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Science | 使用“退出时间”来绝对定量生态恢复力

2021-07-05  蓝林观海

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1. Marten Scheffer教授(1958-)(来自网络)

本文是荷兰瓦格宁根大学Marten Scheffer教授团队近期的成果。Scheffer教授是研究生态系统稳态及转化理论等内容的国际一流学者,大家可能都比较熟悉,此处不详细展开。

在生态学中,resilience是一个非常重要的概念。生态系统受到扰动后,其状态会发生波动,有时可能会从一个状态转变到另一个状态,并且难以/无法复原。而使得系统能够复原的最大扰动幅度被称为ecological resilience(目前翻译很多,似乎没有很统一,此处暂且称为生态恢复力)。

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2. 生态系统的稳定性与恢复力示意图

首先从概念上来说,最简单、也是大家都熟悉的例子,就是假设系统是碗底的一颗石子。碗底越浅、碗口越小,则石子越容易被弹出,对应地,可以理解为系统的恢复力较弱。虽然很多的文章(尤其是综述和观点类的文章)屡次提及和讨论恢复力,但是如何更好地量化恢复力,仍然有待商榷。文章列举了已有的一些尝试。

比如,其中一个方法是,评估系统从若干个较低小扰动的恢复速率(recovery rate),以指示系统在整个吸引域(attraction basin,对应较高扰动)的变化情况。该方法基于如下理念:恢复速率减慢,意味着恢复力的减弱。该方法的局限性在于,其得到的是相对恢复力(relative resilience),而不是绝对恢复力(absolute resilience)(相对性就意味着,该方法更适合对单一系统进行研究,难以对不同的系统和不同的研究进行有效的比较)。

计算能够使得生态系统发生改变、但是仍然维持同一稳态的最大扰动幅度,则可以得到绝对的量化结果。这一方法的假定条件是:系统受到明显的、独立的扰动的影响。这一想法,当然也是有瑕疵的。毕竟,真实的自然界里,通常是一波未平、一波又起,系统受到内部、外部等不同扰动的连续影响。因此,单一扰动的视角,似乎还不够好。

那么,如果从“双稳态系统(bistable system)受到多重扰动连续影响”的较为真实的角度出发考虑问题,该怎么来定量系统的恢复力呢?本文提供了一个新的研究和计算思路。本文提出以“预期寿命(life expectancy)”来度量恢复力,指系统从一个吸引域退出的平均时间(mean exit time)。该方法的主要优势在于,切实考虑了真实的、复杂系统内的自然变异度。

简单而言,假设对系统的稳态转变有足够多的观测数据,则可以直接计算系统处于其中一个稳态的平均时间,即为系统的平均退出时间。当然,这样的数据集目前还是比较稀少的。此外,随机扰动也可以帮助理解系统及变化;如果只考虑导致系统发生稳态转变的极端事件,则会丢失上述信息。本文提供的计算方法,同时考虑了系统动态变化过程中的确定性过程(极端事件)和随机性过程(随机扰动)。本文引入了Fokker-Planck方程。通过对经验模型进行重建,可以计算出系统退出任何一个吸引域的平均预期时间。

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3. 本文新分析方法的概括图。中间的黑色竖虚线表示左侧和右侧两个吸引域之间的边界(border)。

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4. 本文使用的Fokker-Planck方程。其中D1(x0)代表的是确定性组分;D2(x0)代表的是随机性组分。FP方程是研究涨落/波动(fluctuation)现象的重要方程。该微分方程描述粒子在势能场中受到随机力后,随时间演化的位置或是速度的分布函数。

本文首先使用模型数据展示了分析方法应该如何使用。继而将该方法应用于时间尺度相异的两个案例:一个是湖泊蓝细菌的快速动态变化;一个是气候在冰期与间冰期之间转变的慢速动态变化。结果表明,使用本文的新方法,可以重建出包含有两个可转变吸引子(attractor)的模型;进而估算出系统从这些吸引子的平均退出时间;同时,该方法还可以分析估算结果的不确定性。

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5. 2011Lake Mendota的蓝细菌为例(以藻蓝蛋白的含量表征),湖泊系统在蓝细菌高生物量和低生物量两个稳态间的恢复力。本案例的观测数据是以分钟为单位的。其中(F)是平均退出时间的结果,距离左侧吸引域的平均退出时间为1195-2209 min,距离右侧的平均退出时间为389-606 min。这两个时间都非常短,这说明,系统经常地在往复摇摆。

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6. 气候系统在冰期和间冰期之间转变的恢复力。其中气候状态以Ca离子含量的对数来表征。(F)展示的是距离冰期(左侧)和间冰期(右侧)的平均退出时间,分别为450-670年和310-420年。

本文的出发点是极好的,引入物理统计学的方程来解决生态学的问题,也是极好的思路。但是,一些局限性也是非常明显。仔细读读讨论部分,可以解答很多的疑惑。

从优点来看,第一,本文提出了以“预期寿命”来定义系统的预期退出时间,这是非常直观、容易理解、绝对定量的指标,并且可以对不同系统进行比较。这是很好的。第二,本文的方法同时考虑了系统变化中的随机性过程,使得对稳态转变机制的理解更加全面。

从局限性来看,第一点,虽然平均退出时间这一指标更真实、更直观,但是如何计算它仍然充满挑战。它需要依赖于较多的、不同的稳态转变观测数据,才能得出较有意义的结果。也就是说,时间序列要足够长。单此一点,对目前的研究现状,就是较大的挑战。为此,作者也提出一些解决的建议。比如,以空间替换时间的方式,把不同区域/位点的数据进行组合。当然,实际观测数据,也将不断积累,从而提供更多的可能性。

第二点,本文使用郎之万方程进行计算,这是一种简化(simplification)的方式。当然简化本身不是问题,重点是简化是否能够有效保留该保留的内容。

第三点,是维度(dimensionality)。复杂系统实际上是多个互作元素组成的,实际研究当然不可能度量所有维度,因此需要重点关注其中一部分可以度量的变量,而将其他变量的总体效应视为噪音。虽然也可以尝试度量/融合更多的维度,但是所需数据量也将以几何级数倍增。因此,如果能够选择一个非常好的变量,能够捕获系统转变的大部分信息,则是极好的。

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