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刘夙 刘夙的科技世界 【按】本文写于2019年，此后曾联系上海某报希望发表，被明确拒绝（但对方说，并不是因为文章不好）。再之后，我也懒得再找什么科学类新媒体，于是这篇文章就一直在电脑里积压下来。 这几天，中国学者在国际期刊上根据产自哈尔滨的化石发表了新人种“龙人”（Homo longi），在国际上引发很大争议。很多国外学者认为，“龙人”很可能就是2008年主要通过分子研究发现的丹尼索瓦人。能够发现保存得如此完整的丹人头骨化石。本身确实是非常重大的成果，但文章作者非要急不可耐地另立新种，就没有必要了。 因为这个发现，我又想到了两年前我写的这篇文章，觉得干脆就在自家公众号上发表得了。也许这会是这个公众号今年发表的最严肃的文章。 对于包括中国人在内的东亚人的起源，历来有两种观点。一种是“本土起源论”，认为东亚人由200–100万年前生活在这一地域的直立人独立演化而来。也曾有学者向前推得更远，说东亚人是由约1000万年前还不属于人科的古猿独立演化而来。另一种是主要依靠DNA证据的“非洲起源论”，认为人类在历史上多次（具体次数有争议，但不少于3次）走出非洲到达东亚，后来者往往会取代先来者，特别是约12–7万年前（具体年代有争议）最后一批走出非洲的现代人就完全取代了之前生活在欧洲、亚洲各地的古人类，并通过东北亚进入美洲。  在学术发展过程中，一个理论前修未密、后出转精的情况是很常见的。21世纪以来，大规模DNA测序和古人类DNA测序技术的应用，使学界发现非洲以外现代人的基因并非只来自非洲现代人，其中也混杂了少量早期古人类（尼安德特人和丹尼索瓦人）的基因。因此，本土起源论和非洲起源论学者都各退一步，在承认目前的证据表明现代人和古人类有过少许杂交的前提之下，仍然坚持原有的基本观点，从而分别形成了“连续演化附带杂交”论和“走出非洲附带杂交”论（以下仍称本土起源论和走出非洲论）。 到目前为止，这两种理论各自都还对一些现象无法做出很好的解释。本土起源论学者对于DNA证据往往持回避态度，而走出非洲论学者暂时还不能解释DNA证据与某些器物证据的不一致性。虽然国际主流观点是支持走出非洲论，但在中国，因为不便言明的原因，本土起源论在学界占据了主导话语权。比如《历史研究》在2019年发表了王巍《新中国考古学70年发展与成就》一文，其中言之凿凿地说：“中华大地的古人类及其文化是连续进化、一脉相承的，以北京猿人为代表的古人类，确是现代中国人的祖先。”[1]在学界对这个问题明明有争论的时候，身为中国社科院考古研究所所长的王巍在这样一篇带有明显献礼色彩的综述中完全肯定本土起源论而否定走出非洲论，强行把所有中国学者与本土起源论捆绑在一起，其偏颇性一望便知。 《历史研究》发表此文之后，引发网络热议。其编辑为此又特意采访了该文作者王巍和本土起源论的代表学者高星和王幼平，他们更详细地介绍了本土起源论的证据。王巍本人做的是先秦考古，不做旧石器考古，他的介绍基本是照搬吴新智、高星等人的观点，特别是说元谋人、北京人、十几万到几万年前的“晚期智人”和现代东亚人都有铲形门齿，而在欧洲和非洲，有这种门齿的人很少，百分比仅是个位数，因此铲形门齿就是可以证明东亚人类连续演化的“最有力的论据”。[2] 高星的访谈主要介绍了他擅长的旧石器器物学研究，也对DNA证据做了简要评述。他没有在访谈中提及铲形门齿。[3]不过在网络检索可知，迟至2016年5月21日，高星在郑州大学历史学院做报告时，也赞成把铲形门齿作为东亚人类连续演化的证据。[4] 然而，铲形门齿这个由德国人类学家魏敦瑞首倡，吴新智力挺，王巍和高星等50后、60后学者赞成的“最有力的论据”，现在有非常充分的证据表明并不是东亚人类代代相传的特征。它其实是一个独立起源了多次的特征，东亚现代人身上的这个特征是约3万年前才出现的。 所谓“铲形门齿”（shovel-shaped incisors），简单地说，就是上门齿的内侧（靠舌一侧）不是平的，而是周围有棱，中间凹下，使门齿内面状如铲子（其详细定义见下文）。在现代人中，铲形门齿主要分布于东亚人和美洲原住民（包括北极地区的因纽特人等）人群中，并且在越北面的人群中越多，在欧洲、非洲、大洋洲人群中确实比较稀少。  对于分子生物学家来说，生物的宏观形态特征不外乎是个体基因在环境背景之下发挥作用、指导发育的结果。因此，识别出生物形态特征与基因的关系，知道是什么基因决定了什么样的形态特征，是非常重要的研究工作。一种研究方法是找出一些患有罕见先天疾病的个体，比较他们的基因与正常人基因的异同，从而确定引发他们疾病的基因变异，由此确定这个（些）基因的功能。 有一种罕见遗传病叫无汗型外胚层发育不全（hypohidrotic ectodermal dysplasia），患者的汗腺数量较正常人少，出汗能力很差，所以很容易中暑。不仅如此，患者的头发、牙齿、皮肤以及面容也都存在不同程度的畸形，比如头发数量稀少、生长缓慢、色浅易折，牙齿缺失或畸形等。 无汗型外胚层发育不全，是人类150多种外胚层发育不全症之一，也是最常见的一种。这一群遗传病之所以叫“外胚层发育不全”，是因为患者都表现出汗腺、头发、牙齿、指甲、皮肤等多个部位的先天畸形，而发育生物学界早就知道，这些部位是有共同起源的。人类的受精卵开始分裂之后第三周，会形成一个具有三部分细胞的早期胚胎，这三部分细胞分别叫内胚层、中胚层和外胚层，正是外胚层后来进一步发育分化，形成了皮肤和皮肤上的各种附属结构（以及神经系统）。显然，如果这么多由外胚层发育而成的部位同时出现病变，那肯定是在外胚层发育分化的早期出现了问题。 到20世纪末的时候，学界已经确定了几个与外胚层发育不全症有关的基因，包括X染色体上的EDA，以及2号染色体上的EDAR等。正常情况下，这些基因制造的蛋白质是外胚层发育过程中传递发育指令的关键“使者”。但如果基因发生有害突变，“使者”不能正常工作，那就会打乱外胚层正常发育的流程，造成病变。 不过，这些基因发生的突变也并不都会造成外胚层发育不全这样比较严重的后果；也有一些突变，虽然会造成明显的形态特征变化，但这样的个体仍然是健康的，我们也就把这种变化视为正常的多样性，而不当成“病”。 EDAR基因就有一个突变，可以导致它合成的蛋白质中的第370号氨基酸发生变化，从“正常”的缬氨酸变成丙氨酸。因为缬氨酸的单字母代码是V，丙氨酸是A，这个突变的一个名称就叫V370A。通过对东亚、欧洲、非洲人群基因组的比较，日本遗传学家木村亮介等人注意到，V370A突变在东亚样本中占的比重很高，但在欧洲和非洲人中不存在。他们很自然地就想看看这个突变是否和一些头发、牙齿、汗腺之类的形态变异有关。在2008年，他们首先确定，V370A突变与东亚人的头发变粗密切相关。[5-6]2009年，他们进一步确定V370A突变与东亚人的铲形门齿密切相关。[7] 然而，相关性不等于因果性。要确定V370A就是这些形态变异的原因，光靠统计分析是不够的，还需要特别的手段。EDAR基因是在脊椎动物中普遍存在的基因，它的功能非常稳定，一直都是在各种脊椎动物中参与早期胚胎中外胚层的发育，决定头发、牙齿、汗腺等体表附属物的形态。2013年，复旦大学的金力与美国哈佛大学的萨贝蒂（P. C. Sabeti）等学者在著名的《细胞》杂志上联合发表论文，报告他们在小鼠中也制造了携带V370A突变的品系，结果证实这个突变确实造成了小鼠毛发变粗。不仅如此，他们还发现这个突变可造成汗腺数目大大增多，也就是能出更多的汗；此外，小鼠乳腺的分支数也增多。[8]至此，EDAR V370A突变的几个主要表现都已经确定。  接下来的问题是，这个突变为什么在东亚人（以及美洲印第安人）中这么多？还是在2008年，就有人确定这个突变肯定对东亚人有某种好处，因为它在人群中的比重是通过一代代的自然选择不断增大的。[9]在粗头发、铲形门齿、乳腺分支更多和汗腺更多这4个主要性状中，萨贝蒂认为汗腺更多可能是比较有意义的，这可以让来到东亚的狩猎－采集者在东亚南部的炎热潮湿气候中出更多汗，更容易散热，因此有助于他们从事更久的生产活动。当然，他们也没有排除其他可能。2018年就有另一项研究认为乳腺分支增多具有优势，这可以让迁徙到东亚北部寒冷而少日照地区的现代人母亲通过哺乳为婴儿提供更多的维生素D和脂肪，从而增加婴儿的存活率。[10] 无论哪种情况，铲形门齿看来都只是EDAR V370A这个有利变异的“副产品”。这正如人的血液为了运输氧气和二氧化碳就必须含铁，而铁恰巧让血液呈现红色，红色就是血液演化的副产品。金力和萨贝蒂等人的计算还指出，这个变异大致发生在3万年前。 总之，东亚人铲形门齿的遗传基础，在2008–2013年间的一系列研究中逐渐得到确定。特别是2013年的《细胞》论文发表之后，因为其重要性和有趣性（一个碱基的突变就能造成这么多形态改变，还有演化优势），国内外媒体都有较多报道。我看到2009年之后国外一些研究古人类铲形门齿的论文也确实引用了木村亮介等人的论文，这正说明一个真正关注东亚人起源的考古学者是没有理由注意不到这些研究和报道的。 一个基因突变就能深刻改变现代人上门齿的形态，这个典型的、生动的例子说明了牙齿形态之类体质人类学证据相较于分子证据的不可靠性。 比较容易想到的是，既然EDAR V370A突变具有演化适应性，在短短3万年的时间里就可以扩散到整个东亚的人群中，那么我们完全可以设想，这个突变在更古老的人类中也可能独立发生了多次，从而造成古人类化石和东亚现代人铲形门齿的趋同性。我们还可以进一步设想，正是东亚这边的典型环境（无论是汗腺适应论者主张的东亚南部的炎热潮湿气候还是乳腺适应论者主张的东亚北部寒冷而少日照的环境）决定了EDAR V370A突变对迁徙到这里的各种古人类来说都是一个能带来更强适应性的突变，而让它在各自的人群中扩散开来。如果把这种平行演化误当成一脉相承的证据，那这就是犯了演化生物学上最典型的错误之一。 我们还可以设想，牙齿的形态是由许多基因共同决定的。能够造成铲形门齿的，未必就只有EDAR V370A这一个突变，也可能是这个基因其他突变甚至其他基因的作用。这样的话，铲形门齿就更是只有表面上的形态趋同性了。虽然因为过于古老的人类牙齿已经无法提取DNA，也就无法确定其门齿形状变化的遗传基础，从而证实上述可能性，但很显然，你也无法否认这些可能性。 然而，问题远没有这么简单。人类学界近些年的研究表明，铲形门齿并不是只有东亚古人类才有，甚至不是人类所特有。欧洲的尼安德特人和非洲的南方古猿也都有铲形门齿。在人类以外的灵长目中，狒狒、长臂猿和猕猴也有铲形门齿。特别是现代人的近亲、曾经和现代人有过基因交流的尼安德特人，按照美国人类学家、尼安德特人牙齿专家贝利（S. E. Bailey）的观点，她所研究过的出土于欧洲和西亚等地的25枚上门齿有超过90%都是铲形，其中早期的14枚上门齿更是百分之百都是铲形。[11] 当然，这里面有个定义问题。铲形门齿有广义和狭义两种定义。按照美国人类学家克拉米特（T. L. Crummett）的观点，有3个细节特征与铲形门齿有关，它们是缘脊、唇面隆起和舌结节（也叫底结节）。[12]克拉米特对铲形门齿采取了广义定义，认为具备这3个细节特征中的任何一个或任何组合都算铲形门齿；但贝利等人则采取狭义定义，把铲形特征作为缘脊的同义语，唇面隆起和舌结节则不属于铲形特征。不管怎样，尼安德特人的铲形门齿其实才是最“地道”的铲形门齿，因为按照贝利的观点，这些牙齿在缘脊、唇面隆起和舌结节这3个细节特征上都非常明显。  这种3个细节都很明显的铲形门齿，也出现在中国境内与尼安德特人同期的所谓“早期智人”（这是中国考古学界的专用语）桐梓人（约20万年前）、许家窑人（约10万年前）化石中。更早的北京人、元谋人上门齿的形态也与此类似，有强烈的缘脊和舌结节，仅唇面隆起的程度较低。[13]现代东亚人的铲形门齿则只有明显的缘脊而无唇面隆起和舌结节，与这些古人类相比，其实在形态上差距很大，而和现代人的非铲形门齿（缘脊无，唇面隆起和舌结节无至轻微）最接近。 不仅如此，给现代人、尼安德特人、“早期智人”、直立人之类较大的概念指定一套简单的牙齿形态特征组合，是很危险的事情，因为每个这样的大型人群内部其实都有丰富的形态变异。以现代人为例，贝利就承认根本找不到所有现代人的牙齿上都存在的非数量性牙齿特征，因此也就无法给出一套判断牙齿“现代性”的指标。[11]而近年来对中国（特别是西南部）更新世中晚期古人类的牙齿研究也表明，其中包括了非常丰富的类型，而且不乏兼有“原始”和“进步”性状的混杂类型。[14]在牙齿形态多样性如此大的情况下，又怎能把区区几个细微的形态拎出来，硬说它们具有“东亚性”呢？  本土起源论和走出非洲论不只是表面上的观点之争，也是背后的方法论之争。从东亚现代人铲形门齿的成因来看，宏观形态特征的决定因素非常复杂，甚至可能发生戏剧性的变化，用这样的特征建立的演化关系并不如用DNA建立的关系可靠。曾经被吴新智、高星、王巍等老辈本土起源论学者反复拿出来作为证据的铲形门齿，其实在2013年就已经被证明根本不能用来论证东亚人类的连续演化，但是这不妨碍他们无视这些分子生物学文献，一直到2019年还在使用这个过时的证据，也不妨碍他们把持公器，在《历史研究》的综述文章中完全否定走出非洲论学者的观点。难道这就是中国应该有的学术？ |
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