领域最强综述，林鸿宣、韩斌、李家洋等院士参与撰写 |中国水稻遗传学研究进展与分子设计育种

近日，《中国科学：生命科学》中文版发表由郭韬, 余泓, 邱杰, 李家洋, 韩斌和林鸿宣等多位知名学者联合撰写的“中国水稻遗传学研究进展与分子设计育种”综述文章，本文系统梳理后基因组时代中国科学家在水稻复杂农艺性状基因解析等若干领域取得的重要研究成果。

水稻(Oryza sativa)作为全球最重要的粮食作物之一, 养育着全世界半数以上的人口, 而我国则是世界上最大的稻米生产国和消费国之一. 早在明代, 宋应星的《天工开物》里就有此著述: “天下育民人者, 稻居什七”, 可见千百年来, 稻米一直是中国人的主粮. 水稻作物的安全生产直接关乎我国粮食安全和农业的可持续发展. 新中国成立以来特别是改革开放以来, 伴随着我国粮食生产取得举世瞩目的伟大成就, 水稻产量也迅速增长. 这种大幅度的增产主要归功于两次重要的遗传育种突破: 第一次是20世纪60年代开始的矮化育种, 半矮秆基因的应用和矮秆品种的培育使得水稻同时具备抗倒伏和耐肥特性, 导致水稻单产大幅度提升. 矮化育种也因此被称为农业上的第一次“绿色革命”. 第二次则是70年代以袁隆平院士为代表的我国科学家成功实现杂交水稻三系配套, 杂交稻技术的突破又把水稻产量推向了一个更高的水平. 20世纪的矮化育种和杂交稻育种技术不仅成功地提高了我国稻米产量, 并确保产量稳步增长, 同时也引领了世界水稻育种潮流. 80年代, 生物技术的发展又催生了分子标记辅助育种, 这使得传统遗传育种有了一定的可追踪性. 进入21世纪, 我国水稻生产又面临着新的严峻挑战. 随着人口的不断增长、可用耕地和水肥资源的日益减少、自然灾害的频繁发生、生态环境压力的持续加大, 粮食作物短缺将日益严重. 预计到2030年, 我国人口将达到16.5亿, 粮食缺口1.4亿吨. 因此, 如何突破传统遗传育种技术的瓶颈, 将水稻分子遗传学和功能基因组学研究成果应用于水稻育种改良, 实现更加高效和精确的水稻分子设计育种, 已经成为新时代我国粮食安全和农业可持续发展所面临的重大科学问题.

我国是世界上较早启动植物基因组学研究的国家之一. 1998年作为主要发起国之一, 我国参与了“国际水稻基因组测序计划”, 主要内容是绘制水稻遗传图和物理图, 并且测定和注释基因组序列. 2002年, 北京华大基因研究中心宣布完成籼稻品种“93-11”的全基因组工作框架图. 同年, 中国科学院植物生理生态研究所韩斌院士领衔中国科学家在Nature发表了粳稻日本晴第4号染色体的精细测序图谱. 2005年, 日本晴的全基因组精确序列测定完成. 根据水稻基因组精确测序结果, 水稻基因组大小为389 Mb, 预测编码大约32000个基因. 水稻全基因组测序工作的完成预示着水稻基因组研究迈入功能基因组研究时代. 水稻功能基因组学研究顾名思义就是在知道基因组序列信息基础上, 进一步解析其生物学功能, 其首要任务就是利用基因组序列信息, 结合创新的实验方法, 在基因组水平上进行大规模的基因功能研究, 以期揭示水稻生长发育和环境应答的基因表达调控机理.

21世纪初, 我国已经开始了水稻功能基因组学研究, 通过瞄准高产、优质、抗逆等重要农艺性状, 为确保我国水稻高产、稳产和可持续发展储备优良的基因资源. 经过几十年的努力探索和积累, 我国科学家不仅在水稻重要农艺性状基因解析方面取得了一系列重要的原创性研究成果, 并且开创了以水稻为模式作物研究复杂性状基因调控网络的新领域. 值得一提的是, 2017年, 李家洋院士、韩斌院士、钱前研究员、王永红研究员与黄学辉研究员率领团队完成的研究成果“水稻高产优质性状形成的分子机理及品种设计”荣获国家自然科学奖一等奖. 这一重大成果是继“绿色革命”和“杂交水稻”后的又一次重大突破, 为我国水稻分子设计育种与生产的跨越式发展奠定了开创性基础. 以水稻关键农艺性状的功能基因为基础, 通过分子设计育种制定高效的育种策略, 能够大大提高育种效率, 缩短育种时间, 快速聚合优良性状, 利用这一体系育成的水稻新品种已逐渐在我国水稻生产中产生重大影响. 2017年2月, 国际著名期刊Nature Plants发表的A Chinese renaissance专评文章认为, 中国科学家在水稻分子遗传学领域取得了国际一流成果, 已经引领世界水稻乃至作物生物学、遗传学和基因组学研究. 本文旨在系统梳理后基因组时代中国科学家在水稻复杂农艺性状基因解析等若干领域取得的重要研究成果, 与广大读者共同分享我国科学家所取得的辉煌成就.

 表1：我国科学家分离克隆的具有代表性的水稻关键功能基因

性状	基因	登录号	编码产物	表型
产量和品质	MOC1	Os06g0610350	GRAS家族蛋白	单蘖
	PROG1	Os07g0153600	锌指转录因子	匍匐生长
	IPA1	Os08g0509600	转录因子OsSPL14	理想株型
	D53	Os11g0104300	Clp ATP酶类似蛋白	多蘖矮杆
	GS3	Os03g0407400	Gγ亚基	粒长和粒重
	GW2	Os02g0244100	E3泛素连接酶	粒宽和粒重
	GW5	Os05g0187500	钙调素结合蛋白	粒宽和粒重
	GIF1	Os04g0413500	细胞壁蔗糖转化酶	籽粒灌浆
	GS5	Os05g0158500	丝氨酸羧肽酶	粒宽和粒重
	GW8	Os08g0531600	转录因子OsSPL16	粒型和品质
	GL3.1	Os03g0646900	丝氨酸/苏氨酸磷酸酶	粒长
	GL7	Os07g0603300	拟南芥LNG同源蛋白	粒长
	GS2	Os02g0701300	生长调节因子OsGRF4	粒型
	BG1	Os03g0175800	膜定位蛋白	粒型
	GLW7	Os07g0505200	转录因子OsSPL13	粒型
	qLGY3	Os03g0215400	转录因子OsMADS1	粒长和品质
	GS9	Os09g0448500	转录激活因子	粒长和品质
	qTGW3	Os03g0841800	蛋白激酶OsGSK5	粒型
	GSN1	Os05g0115800	双特异性磷酸酶	粒型和每穗粒数
	GL6	Os06g0666100	PLATZ转录因子	粒长
	Ghd7	Os07g0261200	CCT家族蛋白	每穗粒数和抽穗期
	DEP1	Os09g0441900	Gγ亚基	每穗粒数和氮利用
	An-1	Os04g0350700	bHLH蛋白	芒长和每穗粒数
	GNP1	Os03g0856700	GA20氧化酶	每穗粒数
	GAD1	Os08g0485500	分泌肽	芒长和每穗粒数
	NOG1	Os01g0752200	烯酰辅酶A水合酶	每穗粒数
	LF1	Os03g0109400	HD-ZIP III转录因子	每穗粒数
	Wx	Os06g0133000	颗粒淀粉合成酶	直链淀粉合成
	Chalk5	Os05g0156900	液泡膜质子转运焦磷酸酶	稻米垩白
	qPC1	Os01g0878700	氨基酸转运蛋白OsAAP6	籽粒蛋白含量
	qGPC-10	Os10g0400200	谷蛋白前体OsGluA2	稻米蛋白质含量
育性	S5	Os06g0213100	天冬氨酰蛋白酶	籼粳杂种育性
	SaM	Os01g0578700	E3类泛素连接酶	籼粳杂种育性
	SaF	Os01g0578500	F-box蛋白	籼粳杂种育性
	S1TPR	Os06g0142000	OsTP1蛋白	杂种育性
	Sc-j	Os03g0247300	DUF1618结构域蛋白	籼粳杂种育性
	qHMS7	Os07g0646300	未知功能蛋白	籼粳杂种育性
	Hwi1-25L2	Os11g0173550	类受体蛋白激酶	杂种劣势
	Hwi2	Os01g0795400	枯草杆菌蛋白酶	杂种劣势
	WA352	JX131325	线粒体蛋白	细胞质雄性不育
	pms3	Os12g0545900	长链非编码RNA	光敏雄性不育
	CSA	Os01g0274800	MYB转录因子	光敏雄性不育
育性	TMS5	Os02g0214300	RNA酶ZS1	温敏雄性不育
	TMS10	Os02g0283800	类受体蛋白激酶	温敏雄性不育
抽穗期	RID1	Os10g0419200	锌指蛋白转录因子	抽穗延迟
	EL1	Os03g0793500	酪蛋白激酶I	早花
	DTH8	Os08g0174500	HAP3亚基	开花延迟
	LVP1	Os09g0307800	组蛋白甲基转移酶	晚花
	Ehd4	Os03g0112700	CCH类锌指蛋白	早花
	Ghd7.1	Os07g0695100	PRR蛋白	抽穗延迟
	OsELF3	Os06g0142600	类ELF3 蛋白	抽穗延迟
	HAF1	Os04g0648800	E3泛素连接酶	晚花
	OsHAL3	Os06g0199500	黄素单核苷酸结合蛋	早花，耐盐
	DHD1	Os11g0706200	GRAS蛋白	抽穗延迟
非生物胁迫	SKC1	Os01g0307500	钠离子转运蛋白	耐盐
	SNAC1	Os03g0815100	NAC转录因子	耐盐抗旱
	DST	Os03g0786400	锌指转录因子	耐盐抗旱
	DCA1	Os10g0456800	DST转录共激活因子	耐盐抗旱
	SIT1	Os02g0640500	凝集素样类受体激酶	耐盐
	STRK1	Os04g0540900	类受体胞质激酶	耐盐
	COLD1	Os04g0600800	G蛋白信号调节因子	抗冷
	TT1	Os03g0387100	26S蛋白酶体α2亚基	耐热
	TOGR1	Os03g0669000	RNA解旋酶	耐热
	CTB4a	Os04g0132500	类受体蛋白激酶	抗冷
	bZIP73	Os09g0474000	bZIP转录因子	抗冷
	HAN1	Os11g0483000	细胞色素P450氧化酶	抗冷
	AET1	Os05g0535500	tRNAHis鸟苷转移酶	耐热
	CAL1	Os02g0629800	防御素类似蛋白	耐镉
	OsCd1	Os03g0114800	镉的次级主动转运蛋白	耐镉
生物胁迫	Xa26	LOC_Os11g47210	类受体激酶	抗白叶枯病
	Xa13	Os08g0535200	质膜蛋白	抗白叶枯病
	Xa23	Os11g0586701	R蛋白	抗白叶枯病
	STV11	Os11g0505300	磺基转移酶OsSOT1	抗条纹叶枯病
	EBR1	Os05g0279400	E3泛素连接酶	抗稻瘟病和白叶枯
	Pigm	KU904633	NBS-LRR类蛋白	抗稻瘟病
	Bsr-d1	Os03g0437200	锌指转录因子	抗稻瘟病
	Bph14	Os03g0848700	CC-NB-LRR家族蛋白	抗褐飞虱
	Bph3	Os04g0202350	凝集素样类受体激酶	抗褐飞虱
	Bph6	Os04g0431800	胞泌复合体蛋白	抗褐飞虱
营养高效利用	NRT1.1B	Os10g0554200	硝酸盐转运蛋白	氮素高效利用
	OsNRT2.3	Os01g0704100	高亲和性硝酸盐转运蛋白	氮素高效利用
	ARE1	Os08g0224300	叶绿体定位蛋白	氮素高效利用
	SPX4	Os03g0827500	含有SPX结构域的蛋白	磷高效利用
	OsAKT1	Os01g0648000	Shaker型家族钾离子通道	钾高效利用

由于篇幅限制，只列出引言部分，更多内容请打开下面网页查看：

http://engine./publisher/scp/journal/SSV/doi/10.1360/SSV-2019-0209?slug=fulltext

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