【原】基底节环路

基底节-丘脑皮质回路。基节的环路包括纹状体(如图显示的壳核)、苍白球的外段和内段(分别为GPE和GPI)、黑质网状部(未显示)和致密部(SNC)，以及丘脑底核(STN)。皮质输入纹状体和丘脑底核。基底节的输出被传送到丘脑的几个核(中央正中核和束旁核、腹前核和腹外侧核)和桥脚核。兴奋性连接用红色表示，抑制通路用灰色表示。SNC多巴胺能投射至纹状体，沿直接和间接途径调节皮质纹状体的传递。

纹状体为主要输入核，投射到二个输出核（GPI和SNr)。形成多突触的间接途径和单突触的直接通路。间接通路先到达GPE，直接或通过STN核到达两个输出核

输出核团投射到特定的丘脑和脑干区域。投射到丘脑腹前核、腹外侧核和板内核。丘脑投射到前额叶。此外，苍白球和黑质向脑干的下行投射，如向脚桥核和上丘的投射，提供了基底神经节可能直接影响脑干和脊髓运动回路的通路，特别是与步态和平衡有关的回路。脑干核团可能将基底神经节的输入与小脑的输入结合起来。脚桥核是几个反馈回路的一部分，它通过投射回基底节和丘脑。黑质网状部的输出也被引导到参与控制头部和眼睛运动的上丘。

在纹状体中，最常见的神经细胞类型是GABA能(γ-氨基丁酸)中等棘神经元。这些细胞之所以这样命名，是因为它们的树突上有丰富的棘。它们接受大脑皮层和丘脑以及纹状体几类局部中间神经元的输入，包括大型胆碱能中间神经元和较小的GABA能中间神经元。

中等棘神经元的活动受其他神经递质的调节，特别是来自黑质致密部和腹侧被盖区的多巴胺能神经元的输入。一些多巴胺能纤维终止于中等棘神经元的树突棘的颈部，在那里它们处于影响皮质纹状体传递的位置(图)。从靠近树突棘的末端释放的多巴胺可能通过神经递质的溢出和扩散产生类似的效果。

纹状体中的中等棘神经元有外源性和内源性输入。来自大脑皮层的谷氨酸能输入和来自黑质致密部的多巴胺能输入终止于中等棘神经元的树突。与奖赏相关的多巴胺能输入被认为调控皮层输入的强度，并在纹状体的突触变化和强化学习中发挥作用。来自丘脑的谷氨酸能输入末端位于中等刺状神经元的树突的棘和杆上。中型棘神经元也接受来自纹状体中间神经元的胆碱能和GABA能输入。

其他基底节核的细胞构筑与纹状体明显不同。苍白球的两段都由大型GABA能神经元组成。黑质网状部在组织学上与苍白球内侧相似，含有GABA能神经元，与黑质致密部更背侧的多巴胺能细胞交错排列。丘脑底核是一个紧密堆积的结构，其投射神经元与其他基底节核不同，是谷氨酸能的。 

骨骼运动、眼运动、额前(联合)和边缘环路。大脑皮层这些回路的额叶起源如图所示，突触中继如图所示。

四个基底神经节-丘脑皮质环路起源于额叶皮质的四个不同功能区域。(ACA，前扣带回；DLPFC，背外侧前额叶皮层；FEF，额眼区；LOFC，外侧眶额皮质；M1，初级运动皮质；mOFC，内侧眶额叶皮质；PM，前运动皮质；SEF，辅助眼区；SMA，辅助运动区。)

皮质-基底神经节-丘脑皮质环路的整体解剖。(ACA，前扣带回；CMA，扣带运动区；DLPFC，背外侧前额叶皮质；FEF，额叶视野；GPI，苍白球内段；LOFC，外侧眶额叶皮质；M1，初级运动皮质；MDPL，丘脑背内侧核，外侧部；mOFC，内侧眶额叶皮质；PMC，前运动皮质；SEF，补充眼区；SMA，补充运动区。SNR，黑质网状部；VAMC，丘脑腹前核，大细胞部；VAPC，丘脑腹前核，小细胞部；VLcr，丘脑腹外侧核，尾侧部，吻部；VLM，丘脑腹外侧核，内侧部；VLO，丘脑腹外侧核，口部。

对腿部运动作出反应的神经元位于壳核的背外侧区，对口面部运动作出反应的神经元位于腹内侧，对手臂运动作出反应的神经元位于腿部和口面部之间的区域。