子囊菌门—酵母亚门酵母亚门是子囊菌门中最低级的菌种，只有单细胞，通常单生，有明显的细胞壁和细胞核，有时数个细胞连成串，形成拟菌丝，以出芽的方式繁殖，芽脱落后就形成新个体，没有子囊果。 酵母亚门只包括唯一的酵母菌纲。 下属纲：酵母菌纲（Saccharomycetes） 1.酵母菌纲 酵母菌纲（学名：Saccharomycetes）是在真菌界的子囊菌门以下的纲，是酵母亚门以下唯一的纲。酵母菌纲中只有一个目，是酵母菌目（Saccharomycetales）。 酵母菌纲之下包括有近千个已知物种，均来自单一谱系。这些酵母以分解其他物质为食，包括有枯死及腐烂的木材、树叶、垃圾和其他有机物质。 下属目：酵母菌目（Saccharomycetales） 2.酵母菌目酵母菌目（学名：Saccharomycetales），或只作酵母目，是真菌界子囊菌门酵母菌纲之下唯一的一个目。 下属科： 双足囊菌科（Dipodascaceae） 毕赤酵母科（Pichiaceae） 酵母科（Saccharomycetaceae） （1）双足囊菌科双足囊菌属是微生物，原产地为中国。在YM固体培养基中25 ℃培养3天后，细胞呈圆形及椭圆形。无性繁殖方式为多边芽殖。在YM平板上培养，菌落为圆形、乳白色。 （2）毕赤酵母科毕赤酵母科（学名：Pichiaceae）为酵母菌目的一个科。此科的模式属为毕赤酵母属(Pichia)。 毕赤酵母属，细胞据不同形状，多边芽殖，多数种形形成假菌丝。子囊形成前进行同形或异形接合或不接合。子囊孢子球形、冒形或星形，常有一油滴在其中，子囊孢子表面光滑，有的有痣点。每个子囊通常含有1-4个孢子，子囊容易破裂而释放孢子。发酵或不发酵，不同化硝酸盐。此属菌对正葵烷、十六烷的氧化能力强，可用石油和农副产品或工业废料培养毕赤酵母来生产蛋白质。 酒香酵母属（学名：Brettanomyces），常简称为布雷特（Brett），是一类无孢子形成的酵母。德克酵母属（Dekkera）则是其孢子形式。其细胞形态主要为卵形或香肠形。在高糖有氧环境下，酒香酵母能产生大量乙酸。在野外，酒香酵母常生活于水果表皮上。1904年，N·耶尔特·克劳森（N. Hjelte Claussen）在嘉士伯酿酒厂发现了首个酒香酵母——克劳森酒香酵母（Brettanomyces claussenii）。酒香酵母在酿酒过程中十分重要。如酿造葡萄酒时，酒香酵母可以转换为4-乙基苯酚、4-乙基愈创木酚等挥发性物质，会给葡葡酒带来辛香味、烟熏味、马味等不宜人的气味，从而影响葡萄酒的质量。不过酒香酵母对二氧化硫十分敏感，一般酿酒厂会用二氧化硫来有效抑制酒香酵母的繁殖。而在酿造啤酒时，一般也会把由酒香酵母造成的气味看作是对啤酒质量的陨害。但对于拉比克等一些比利时传统啤酒而言，这些气味反倒是其特色。 （3）酵母科酵母科（Saccharomycetaceae）是酵母菌目的一科。主要为单细胞生物，细胞主要呈球形、类球型、卵型和长型，细胞壁通常含有几丁质。有些种可以形成芽菌丝体或真菌丝体，但稀少不发达。无性繁殖以出芽生殖为主，也有个别属通过分裂生殖。出芽方式又分为多边芽殖和二端芽殖。有性生殖是经过接合或不接合地形成子囊。每个子囊一般有1-8个子囊孢子，子囊孢子有圆形、椭圆形、礼帽形、土星形、钢盔形、运动帽形等，依种而异。表面可有突边或痣点，没有针形或纺锤形。 酵母科的成员主要有两种代谢方式：氧化和发酵。有些种是不发酵的，例如温奇汉逊酵母。 酵母菌的生活史有几种类型。有些种类的二倍体时期长，有些种类的单倍体时期长，还有一些种类的单倍体和二倍体时期都很长，所以在酵母的培养物中，可同时混合有单倍体或二倍体的细胞。 营养体为单细胞，卵圆形、球形或香肠形。当细胞旺盛生长时，常连成长链状的假菌丝。有些种可形成有分枝的真菌丝，最后能断裂成粉孢子。无性繁殖方式是芽殖和裂殖。芽殖可在细胞一端、两端或多边进行。有性生殖时，两个同形或异形的营养细胞或子囊孢子发生接合，经质配、核配和减数分裂后形成一个子囊，内含子囊孢子(一般为4个)。 酵母科生物分布在世界各地，主要存在于糖分较高的基物上，如水果表皮、树木渗出液、酒曲、蜂蜜、昆虫体、下水道、土壤、制糖厂和酿酒厂的器械。依据孢子的形状和同化硝酸盐的能力，本科下分39属372种。 本科中用途较大而又比较常见的是酵母属的成员。可用于食品发酵、酿酒和维生素、氨基酸、核酸以及蛋白质的制取；同时，由于酵母生长快、含酶种类多，常是研究生物的生理、遗传诸方面的重要材料。 3.酵母酵母（英文：Yeast）是真核生物域真菌界之下的一个非分类学术语，泛指能发酵糖类的各种单细胞微生物。不同的酵母菌在进化和分类地位上有异源性；而酵母菌种类很多，已知的约有56属500多种。一些酵母菌能够通过出芽的方式进行无性生殖，也可以通过形成孢子的形式进行有性生殖。酵母经常被用于酒精酿造或者面包烘培行业。目前已知有1500多种酵母，大部分被分类到子囊菌门。酵母菌属兼性厌氧菌。 自从第一种酵母于数亿年前出现，现时已辨识出1,500个酵母的物种，占所有已描述的真菌物种的1%。酵母是从多细胞生物演化成的单细胞生物，有些物种可以长成多细胞的假菌丝。不同酵母在不同环境中的体积差异很大，通常直径在3~4微米，但有些可以长到40微米。大部分的酵母透过有丝分裂行无性生殖，有些在分裂时两个后代的体积不对称，称为出芽生殖。 （1）历史4000年前，古埃及人已经开始利用酵母酿酒与制作面包了；中国的殷商时期（约3500年前），古人利用酵母酿造米酒，而酵母馒头、饼等开始于汉朝时期。 1680年，荷兰科学家安东尼·范·列文虎克首次利用显微镜观察到酵母，但当时并没有将其当作一个生物体看待。 1857年，法国科学家路易·巴斯德首次发现酿造酒精来自酵母体的发酵作用，而并非简单的化学催化。巴斯德曾经将空气通进酿酒液中，发现酵母的细胞量增加了，但是酒精的生成量减少，后来人们将此现象称为“巴斯德效应”。 酵母的工业化生产与商业化依赖于干燥与压滤技术的发展。1846年，欧洲实现酵母的工业化生产。美国酵母的工业与商业化是随着1876年费城百年博览会的举办展开的。中国酵母的现代化生产开始于20世纪80年代中期。 （2）细胞形态与结构酵母细胞明显比大多数细菌大，细胞大小约为2～5 × 5～30μm（短轴×长轴）。酵母多数为单细胞生物，常呈卵圆形或者圆柱形。实际上，每种酵母确实具有自己特有的形态模式，但会随着菌龄与环境不断变化。一般平板培养基上的酵母菌落呈白色凸起粒状，常带有酒香味。 酵母属于真核微生物，除没有鞭毛外，一般都具有细胞壁、细胞膜、线粒体、核糖体、液泡等细胞器。 细胞壁：厚度为0.1～0.3μm，不如细菌的坚韧；主要成分为葡聚糖、甘露聚糖等。酵母细胞壁呈“三明治”形：内层葡聚糖、外层甘露聚糖以及中间蛋白层。有研究表明，葡聚糖是维持细胞壁内壁强度最主要的物质。 细胞膜：细胞膜为磷脂双分子层，与其他生物一样都是双膜中间镶嵌著蛋白质。此外，酵母细胞膜中还含有甾醇，其中以麦角甾醇最为常见。 细胞核：酵母具有成形的细胞核，不同种的酵母染色体数不同，且细胞核的形态会随着细胞分裂周期而变化。细胞核是酵母菌遗传信息的主要储存与转录场所，其DNA量占总细胞DNA的绝大部分。此外还有两个“细胞器”含有DNA：线粒体与“2μm质粒”。 线粒体：线粒体为酵母细胞能量的主要提供场所，酵母线粒体要比高等动物的小，其大小为0.3～1μm × 0.5～3μm。一般在厌氧或高糖(葡萄糖 5％～10％)条件下，酵母菌的线粒体前体发育较差，不具有氧化磷酸化的能力。 核糖体：与真核生物一样，酵母菌核糖体为80S型的。 液泡：大多数酵母菌都具有液泡，其主要用于储藏一些营养物质或者水解酶前体物，另外还有调剂渗透压的作用。 （3）营养与生长酵母菌广泛生活于潮湿且富含糖分的物体表层，例如果皮表层、土壤、植物表面、植物分泌物（如仙人掌的汁），甚至空气中也有分布。此外，有研究发现酵母还能寄生于人类身上与一些昆虫肠道内。 酵母菌属于化能异养、兼性厌氧型微生物，能够直接吸收利用多种单糖分子，比如葡萄糖、果糖等。一些酵母菌还能代谢利用五碳糖[24]、乙醇或者有机酸。一部分双糖，例如蔗糖，能在胞外酶作用下水解为单糖被吸收利用。酵母菌不能直接利用淀粉等多糖类物质。因此，在啤酒酿制过程中，原料麦必须经过糖化才能被酿酒酵母进一步发酵利用。 许多酵母营专性或兼性好氧的生活方式，目前尚未发现专性厌氧的酵母。在缺乏氧气时，发酵型的酵母会进行缺氧呼吸作用，当中通过糖酵解作用将葡萄糖转化成丙酮酸，其后丙酮酸经脱碳作用脱去碳原子，形成乙醛，同时释出CO2，乙醛再被于糖酵解作用产生的NADH2还原成乙醇并产生能量(ATP)。 C6H12O6 →2C2H5OH+ 2CO2 + 2ATP 在酿酒过程中，乙醇被保留下来；在烤面包或蒸馒头的过程中，CO2将面团发起，而酒精则挥发。在有氧条件下，酵母将葡萄糖经有氧呼吸(糖酵解→三羧酸循环)代谢生成CO2和H2O。 C6H12O6 +6O2→6CO2 + 6H2O + 30(32)ATP 有氧条件下，酵母菌往往能够迅速出芽繁殖。 酵母菌的最适生长温度各异，在自然pH或弱酸环境中生长生活力最高。毕竟酵母能在低pH(pH≈3)条件下生长。 （4）繁殖酵母具有无性繁殖和有性繁殖两种方式。 ①无性繁殖出芽生殖（budding）：在生长环境良好时，酵母菌迅速生长，几乎每个细胞外面都会产生芽体，而且芽体上会产生新的芽体。芽体逐渐长大成熟后与母体分离。 分裂生殖（fission）：少数酵母菌如裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）具有与细菌一样的二分裂繁殖方式。 孢子生殖：部分少数酵母菌如掷孢酵母属（Sporobolomyces）能在其营养细胞上长出小梗，小梗上产生掷孢子。孢子成熟后，通过一种特有的喷射机制将孢子喷出。 一些酵母，如假丝酵母（或称念珠菌，Candida）不能进行有性生殖，只能进行无性生殖。 ②有性繁殖酵母以子囊和子囊孢子的形式进行有性生殖。一般通过临近的两个形态相同而性别不同的细胞各自伸出一个管状的原生质突起，经过接触、融合形成一条通道，通过质配、核配和减数分裂形成4个或8个核。然后他们分别与周围的原生质结合在一起，形成成熟的子囊孢子，原有的营养细胞变成了子囊。 |
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