第五章糖代谢Chapter5Metabolismofcarbohydrate糖的无氧分解---糖
酵解糖的有氧氧化---三羧酸循环磷酸戊糖途径糖原的合成与分解糖异生教学目的:
1.掌握糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径的反应过程及生理意义2.了解糖原的合成与分解代谢
3.掌握糖异生的概念及途径教学重点难点：糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径的反应过程及生理意义;糖异生教
学课时:10糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物一.糖类在生物体的生理功能主要有：①氧化供能：糖类占人体全部供能量的7
0%。②构成组织细胞的基本成分：核糖:构成核酸糖蛋白:凝血因子、免疫球蛋白等糖脂:
生物膜成分③转变为体内的其它成分转变为脂肪转变为非必需氨基酸二.糖代谢的概况三.葡萄糖的分解
代谢途径及定位Section1糖酵解（glycolysis)糖酵解:是葡萄糖在无氧条件下在组织细胞中降解成丙酮酸,并释放出
能量生成ATP的过程。它是葡萄糖最初经历的酶促分解过程,也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。一、糖酵解的反应过程无氧
酵解的全部反应过程在细胞溶胶(cytoplasm)中进行。从葡萄糖到丙酮酸的反应过程包括两个部分，可分为活化、裂解、放能三个阶段
，十步反应。(一)准备1.葡萄糖的活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和
异构反应生成1,6-二磷酸果糖(FBP，FDP)的反应过程。该过程共由三步化学反应组成。⑴葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖⑵
6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖⑶6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成
：一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖（triosephosphate)，⑷3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮
的生成⑸磷酸丙糖的互换(二)贮能3.放能(releasingenergy)—丙酮酸的生成：3-磷酸甘油醛经脱氢
、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸和ATP.包括五步反应:⑹3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸⑺1,3-二磷
酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸⑻3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸⑼2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸(10)磷酸烯醇
式丙酮酸转变为丙酮酸糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子丙酮酸，净生成两分子ATP。总反应式:C6H12O6+2NA
D++2ADP+2Pi?2C3H4O3+2NADH
+2H++2ATP+2H2O糖酵解代谢途径有三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶
-1、丙酮酸激酶。二、糖酵解的调节糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种变构剂对三个关键酶进行变构调节。1.己糖激酶或葡
萄糖激酶：已糖激酶：专一性不强，在组织细胞中广泛存在，可催化Glc、Man（甘露糖）磷酸化。被产物G-6-P强烈地别构抑制葡萄
糖激酶：只能催化Glc磷酸化，仅在肝脏和胰腺β细胞存在，维持血糖平衡，不被G-6-P抑制。是诱导酶，胰岛素可诱导其基因转录，促进酶
的合成。当肝细胞中Glc浓度﹥5mmol/L，肝中的Glc激酶被激活，Glc激酶将Glc转化成G-6-P，进一步转化成糖元，贮存于
肝细胞,是肝脏调节葡萄糖吸收的主要的关键酶。无产物反馈抑制己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂2.6-磷酸果糖激酶-1：
6-磷酸果糖激酶-1是调节糖酵解代谢途径流量的主要因素。3.丙酮酸激酶：三、糖酵解的生理意义1.是葡萄糖在生物体
内进行有氧或无氧分解的共同途径★在无氧和缺氧条件下，作为糖分解供能的补充途径，生物体获得生命活动所需要的能量。
★在有氧条件下，作为某些组织细胞主要的供能途径。2.形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；3.为肌肉收缩迅
速提供能量剧烈运动时：肌肉内ATP含量很低,即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长
得多,来不及满足需要,糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量四、丙酮酸的去路1、丙酮酸??乳酸（乳酸发酵）
在无氧条件下，利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH，使NADH重新氧化为NAD+，以确保反应的继续进行。2、丙酮酸?
乙醇（酒精发酵）3、丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解Section2糖的有氧氧化（aerobicoxidation)
葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解生成CO2和H2O，并释放出大量能量的过程称为葡萄糖的有氧氧化。绝大多数组织细胞通过葡萄糖的有氧
氧化途径获得能量。此代谢过程在细胞胞液和线粒体(cytoplasmandmitochondrion)内进行。一分子葡萄糖(g
lucose)彻底氧化分解可产生30/32分子ATP。一、有氧氧化的反应过程葡萄糖的有氧氧化代谢途径可分为四个阶段:
①糖酵解产生丙酮酸（2丙酮酸、2ATP、2NADH）②丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA③三羧酸循环（CO2、H2O
、ATP、NADH）④呼吸链氧化磷酸化（NADH-----ATP）原核生物：①~④阶段在胞质中真核生物：①在胞质中，②
~④在线粒体中（一）葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：此阶段在细胞胞液(cytoplasm)中进行，一分子葡萄糖(glucose)
分解后净生成2分子丙酮酸(pyruvate)，2分子ATP，和2分子（NADH+H+）。两分子（NADH+H+）在有氧条件下可
进入线粒体(mitochondrion)进行氧化磷酸化，共可得到2×1.5或者2×2.5分子ATP。故第一阶段可净生成5或7分子A
TP。（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：丙酮酸进入线粒体(mitochondrion)，在丙酮酸脱氢酶系(pyruvate
dehydrogenasecomplex)的催化下氧化脱羧生成乙酰CoA(acetylCoA)。一分子葡萄糖经糖酵解产生
两分子丙酮酸(pyruvate)，故可生成两分子乙酰CoA(acetylCoA)，两分子CO2和两分子（NADH+H+），可生成
2×2.5分子ATP。反应为不可逆；丙酮酸脱氢酶系(pyruvatedehydrogenasecomplex)是葡萄糖有氧
氧化途径的关键酶之一。1.丙酮酸脱氢酶系组成：由丙酮酸脱羧酶（E1），二氢硫辛酸乙酰基转移酶（E2），二氢硫辛酸脱氢酶（E3）
三种酶单体构成。有六种辅助因子：TPP，硫辛酸，NAD+，FAD，HSCoA和Mg2+。这些酶以非共价键结合在一起，碱性条件
下，复合体解离成相应的亚单位，中性时重组为复合体。所有丙酮酸氧化脱羧的中间物均紧密结合在复合体上，活性中间物可以从一个酶活性位置转
到另一个酶活性位置，多酶复合体有利于高效催化反应及调节酶在反应中的活性。2、反应步骤（1）丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP（2
）二氢硫辛酸乙酰转移酶（E2）使羟乙基氧化成乙酰基（3）E2将乙酰基转给CoA，生成乙酰-CoA（4）E3氧化E2上的还原型二
氢硫辛酸（5）E3还原NAD+生成NADH（三）三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle）彻底氧化分解：
三羧酸循环（柠檬酸循环或Krebs循环）是指在线粒体中，乙酰CoA首先与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，然后经过一系列的代谢反应，乙酰基被
氧化分解，草酰乙酸再生,并释放出大量能量的循环反应过程。1、反应历程三羧酸循环分为三个阶段⑴乙酰CoA与草酰乙酸
缩合形成柠檬酸⑵柠檬酸异构化生成异柠檬酸⑶异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸⑷α-酮戊二酸氧化脱羧
生成琥珀酰辅酶A⑸琥珀酰CoA转变为琥珀酸⑹琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸⑺延胡索酸水化生成苹果酸⑻苹果酸
脱氢生成草酰乙酸2.三羧酸循环的特点：①循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行，为不可逆反应。②每完成一次循
环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成10分子ATP,故此阶段可生成2×10=20分子ATP。③三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两
分子CO2。④循环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。3.三羧酸循环的生理意义：①提供能量：是糖
、脂、蛋白质三大物质分解供能的共同通路。线粒体外的NADH，可通过3-磷酸甘油穿梭和苹果酸穿梭机制，运到线粒体内，经呼吸链再氧化
，这两种机制在不同组织的细胞中起作用。②是糖、脂、蛋白质三大物质代谢的枢纽★一方面，TCA是糖、脂肪、氨基酸等彻底氧化分
解的共同途径★另一方面，循环中生成的草酰乙酸、α-酮戊二酸、柠檬酸、琥珀酰CoA和延胡索酸等又是合成糖、氨基酸、脂肪酸、卟
啉等的原料。★TCA是联系体内三大物质代谢的中心环节，为合成其它物质提供C骨架。二、葡萄糖有氧氧化生成的ATP三、
有氧氧化的调节第一阶段：前述。第二阶段：第三阶段：调节有氧氧化第三阶段代谢流量的关键酶主要是异柠檬酸脱氢酶。A
MP、ADP是其变构激活剂，ATP是其变构抑制剂。Section3磷酸戊糖途径(pentosephosphatepath
way)磷酸戊糖途径是指从G-6-P脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的
一条旁路代谢途径。该旁路途径的起始物是G-6-P，返回的代谢产物是3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosph
ate)和6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate)，其重要的中间代谢产物是5-磷酸核糖和NADPH。整个代谢途径
在胞液(cytoplasm)中进行。关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose-6-phosphatedehydro-gena
se)。全部代谢过程可分为两个阶段：1、氧化脱羧过程—G-6-P氧化分解生成5-磷酸核酮糖：2、非氧化分子重排过程—
戊糖磷酸酯的相互转变及C-C键的裂解与形成1、氧化脱羧阶段（6-磷酸葡萄糖的氧化）2.5-磷酸核酮糖的基团转移
反应过程：5-磷酸核酮糖经一系列基团转移反应生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。在此阶段中，经由5-磷酸核酮糖异构可生成5-磷酸核
糖。2、非氧化分子重排阶段（戊糖磷酸酯的相互转变及C-C键的裂解与形成）磷酸戊糖途径(pentosephosphatep
athway)的总反应式：6G-6-P+12NADP++7H2O→5G-6-P+6CO
2+12NADPH+12H++H3PO4即六分子G-6-P可生成6分子CO2，4分子F-6-P，2分子3-磷酸甘油醛和1
2分子NADPH。二、磷酸戊糖途径的生理意义1.是体内生成NADPH的主要代谢途径：NADPH在体内可用于：⑴作为供
氢体，参与体内的合成代谢：如参与合成脂肪酸、胆固醇，一些氨基酸。⑵参与羟化反应：作为加单氧酶的辅酶，参与对代谢物的羟化。⑶
使氧化型谷胱甘肽还原。⑷维持巯基酶的活性。⑸维持红细胞膜的完整性：由于6-磷酸葡萄糖脱氢酶遗传性缺陷可导致蚕豆病，表现为溶
血性贫血。2.是体内生成5-磷酸核糖的唯一代谢途径：体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以5-磷酸核糖的形式提供，这是
体内唯一的一条能生成5-磷酸核糖的代谢途径。磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径。Section4糖原
的合成与分解糖原（glycogen)是由许多葡萄糖分子聚合而成的带有分支的高分子多糖类化合物。糖原分子的直链部分借α-1,4-
糖苷键而将葡萄糖残基连接起来，其支链部分则是借α-1,6-糖苷键而形成分支。糖原是一种无还原性的多糖。糖原合成或分解时，其葡
萄糖残基的添加或去除，均在其非还原端进行。糖原的合成与分解代谢主要发生在肝、肾和肌肉组织细胞的胞液中。一、糖原的合成代谢（
一）反应过程：糖原合成的反应过程可分为三个阶段：1．活化：由葡萄糖生成UDPG(uridinediphosphat
eglucose)，是一耗能过程。⑴磷酸化：G+ATP
G-6-P+ADP⑵异构：G-6-P转变为G-1-P：
G-6-PG-1-P?
⑶转形：G-1-P转变为尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）：G-1-P+UTP
UDPG+PPiUDPG是糖基转移的活泼形式
3．糖原分支的产生当直链长度达12个葡萄糖残基以上时，在分支酶(branchingenzyme)的催化下，将距末端6～7个葡
萄糖残基组成的寡糖链由α-1,4-糖苷键转变为α-1,6-糖苷键，使糖原出现分支。（二）糖原合成的特点：1．必须以原有糖原
分子作为引物；2．合成反应在糖原的非还原端进行；3．合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需消耗2个高能磷酸键（2分子ATP
）；4．其关键酶是糖原合酶(glycogensynthase)，为一共价修饰酶；5．需UTP参与（以UDP为载体）。二、
糖原的分解代谢（一）反应过程：糖原的分解代谢可分为三个阶段：1．水解：包括三步反应，循环交替进行。⑴磷酸解：由糖原磷
酸化酶(glycogenphosphorylase)催化对α-1,4-糖苷键磷酸解，生成G-1-P。(G)n+Pi
(G)n-1+G-1-P糖原磷酸化酶的作用位点及产物
⑵转寡糖链：当糖原被水解到离分支点四个葡萄糖残基时，由葡聚糖转移酶催化，将分支链上的三个葡萄糖残基转移到直链的非还原端，使分
支点暴露。⑶脱支：由α-1,6-葡萄糖苷酶催化。将α-1,6-糖苷键水解，生成一分子自由葡萄糖。
(G)n+H2O(G)n-1+
G2．异构：G-1-P
G-6-P3．脱磷酸：由葡萄糖-6-磷酸酶(glucose-6-phosph
atase)催化，生成自由葡萄糖。该酶只存在于肝及肾中。G-6-P+H2O
G+Pi（二）糖原分解的特点：1．水解反应在糖原
的非还原端进行；2．是一非耗能过程；3．关键酶是糖原磷酸化酶(glycogenphosphorylase)，为一共价修饰酶，
其辅酶是磷酸吡哆醛。糖原磷酸解的步骤三、糖原合成与分解的调节激素通过cAMP-蛋白激酶调节代谢示意图cAMP激活蛋白激酶
的作用机理激素对肝糖原合成与分解的调控三、糖原合成与分解的调节四、糖原合成与分解的生理意义1．贮存能量。2．调节血
糖浓度。3．利用乳酸：肝中可经糖异生途径利用糖无氧酵解产生的乳酸来合成糖原。这就是肝糖原合成的三碳途径或间接途径。Secti
on5糖异生由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生(gluconeogenesis)。糖异生代谢途径主要存
在于肝及肾中。糖异生的关键反应一、糖异生途径糖异生主要沿酵解途径逆行，仅有三步反应为不可逆反应，故需经其他的代谢反应绕行
。1．G-6-P→G：由葡萄糖-6-磷酸酶催化进行水解。该酶不存在于肌肉组织中，故肌肉组织不能生成自由葡萄糖。
G-6-P+H2OG+Pi糖异生途径关键反应
之一2．F-1,6-BP→F-6-P：F-1,6-BP+H2O
F-6-P+Pi?糖异生途径关键反应之二⑴丙酮酸→草酰乙酸：丙酮酸+ATP+C2O
草酰乙酸+ADP+Pi⑵草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)：
草酰乙酸+GTPPEP+GDP+C
2O糖异生途径关键反应之三二、糖异生的调节三、糖异生的原料1．生糖氨基酸：Ala,Cys,Gly,Ser,T
hr,Trp→丙酮酸Pro，His，Gln，Arg→Glu→α-酮戊二酸Ile，Met，Ser，Thr，Val→琥珀
酰CoAPhe，Tyr→延胡索酸Asn，Asp→草酰乙酸2．甘油：甘油三酯→甘油→α-磷酸甘油→磷酸二羟丙酮。
3．乳酸：乳酸→丙酮酸。四、糖异生的生理意义1．在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定。2．回收乳酸分子中的能量：
葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳酸，可经血循环转运至肝脏，再经糖的异生作用生成自由葡萄糖后转运至肌肉组织加以利用，这一循环
过程就称为乳酸循环（Cori循环）。3．维持酸碱平衡。Section6血糖血液中的葡萄糖含量称为血糖。按真
糖法测定，正常空腹血糖浓度为3.89～6.11mmol/L（70～100mg%）。一、血糖的来源与去路二、血糖水平的调节
（一）组织器官：1．肝脏。2．肌肉等外周组织。（二）激素：1．降低血糖浓度的激素——胰岛素。
2．升高血糖浓度的激素——胰高血糖素、肾上腺素、糖皮质激素、生长激素、甲状腺激素。（三）神经系统。非还原端糖原核心磷酸
化酶a转移酶（糖原脱枝酶）脱枝酶（糖原脱枝酶）（释放1个葡萄糖）G-1-PGG-6-PG糖
原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其限速酶分别为磷酸化酶和糖原合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共
价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其效果相反。糖原合成酶a(有活性)糖原磷酸化酶
b(无活性)OHOHATPADPH2OPi糖原合成酶b(无活性)糖原磷酸化酶a
(有活性)PPATPcAMP+PPi内在蛋白质的磷酸化作用改变细胞的生理过程细胞膜细胞膜cR蛋白激
酶（无活性）c+RcAMP蛋白激酶（有活性）受体环化酶激素G蛋白非磷酸化蛋白激酶ATP
ADP磷酸化蛋白激酶意义：由于酶的共价修饰反应是酶促反应，只要有少量信号分子（如激素）存在，即可通过加速这种酶促反应，而使
大量的另一种酶发生化学修饰，从而获得放大效应。这种调节方式快速、效率极高。肾上腺素或胰高血糖素1、腺苷酸环化酶（无活性）腺苷
酸环化酶（活性）2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋白激酶（无活性）蛋白激酶（活性）4、磷酸化酶激酶（无活性）磷酸化
酶激酶（活性）5、磷酸化酶b（无活性）磷酸化酶a（活性）6、糖原6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖葡萄糖血液肾上腺素
或胰高血糖素132?102?104?106?108葡萄糖ATPADPATP
ADP456糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛?磷酸二羟丙酮
2?磷酸烯醇丙酮酸2?丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶
6-磷酸葡萄糖2?草酰乙酸PEP羧激酶③②①葡萄糖-6-磷酸酶+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6
-磷酸葡萄糖H葡萄糖果糖双磷酸酶-1二磷酸果糖磷酸酯酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH
2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH丙酮酸
羧化酶(生物素)磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶3．丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸：经由丙酮酸羧化支路完成。PEP羧激
酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸
CO2CO2丙酮酸PEP丙酮酸草酰乙酸苹果酸苹果酸草酰乙酸胞液线粒体乙酰CoAGPEPAMPF-2,
6-BPATP-+果糖双磷酸酶-1fructosebiphosphatase-1乙酰CoA+丙酮酸羧化酶pyr
uvatecarboxylase血糖消化吸收肝糖异生肝糖原分解氧化供能合成糖原转变为脂肪或氨基酸转变为其他糖类物
质⑤循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。⑥三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶系。
总反应式:CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O?2CO2+CoAS
H+3NADH+3H++FADH2+GTPATP反应30或32净生成2×1一次生成GTP(ATP
)的反应2×1.5一次脱氢(FADH2)2×3×2.5三次脱氢(NADH+H+)三羧酸循环2×2.5一次脱氢(NAD
H+H+)丙酮酸氧化2×1.5或2×2.5一次脱氢(NADH+H+)2×2两次生成ATP的反应-2两次耗能反应段
酵解阶段丙酮酸脱氢酶系Pyruvatedehydrogenasecomplex乙酰CoA、ATPNADH+H+-+
AMP、ADPNAD+一、磷酸戊糖途径的反应过程NADP+NADPH+H+H2ONADPH+H+NAD
P+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脱酶内酯酶6-磷酸葡萄糖
酸脱氢酶H2OPi65-磷酸核酮糖25-磷酸核糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛27-磷
酸景天庚酮糖24-磷酸赤藓丁糖26-磷酸果糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，
6-二磷酸果糖16-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶醛缩酶戊糖磷酸酯的相互转变C-C键的裂解与形成α-1,4
-糖苷键α-1,6-糖苷键非还原性末端还原性末端己糖激酶(葡萄糖激酶)UDPG焦磷酸化酶磷酸葡萄糖变位酶++PPi
1-磷酸葡萄糖UTPUDPGUDPGUDP糖原（n个G分子）糖原（n+1）2．缩合：糖原合成酶催化糖原的合成
UDPG+(G)n(G)n+1+UDP糖原合酶α-1
,4α-1,6糖原磷酸化酶G-1-P磷酸化酶a非还原性末端磷酸+断键部位α-1,6-葡萄糖苷酶磷酸葡萄糖
变位酶葡萄糖-6-磷酸酶己糖激酶hexokinase葡萄糖激酶glucokinaseG-6-P长链脂酰CoA--
6-磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸ADP、AMP1,6-双磷酸果糖2,6
-双磷酸果糖-+丙酮酸激酶pyruvatekinaseATP丙氨酸(肝)1,6-双磷酸果糖-+（有氧）（无
氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循环（有氧或无氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解途径
三羧酸循环（有氧或无氧）丙酮酸有3种主要的去路：1、在大多数情况下，丙酮酸可以通过氧化脱羧形成乙酰CoA，然后乙酰CoA进入
柠檬酸循环；2、在某些微生物中，丙酮酸可以转化为乙醇，这一过程称之酒精发酵；3、在某些环境条件下（如缺氧），它可以还原为乳酸。
乳酸脱氢酶NAD+NADH+H+⑿乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧
酸循环氧化。葡萄糖EMPCH2OHCH3乙醇NADH+H+NAD+CO2乙醛CHOCH3COOH
C==OCH3丙酮酸酵母在无氧的条件下，将葡萄糖转变成乙醇，这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。酵母中含有
多种酶系，其中丙酮酸脱羧酶(不存在于动物细胞中)催化丙酮酸脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被NADH还原成乙醇。丙酮酸脱羧酶
醇脱氢酶（EPM）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循环NAD+
NADH+H+CO2CoASH葡萄糖的有氧分解丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD++HSCoANADH
+H++CO2NAD++H+丙酮酸脱羧酶E1FAD硫辛酸乙酰转移酶E2二氢硫辛酸脱氢酶E3CO2乙酰硫辛酸
二氢硫辛酸NADH+H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO（1）丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP（
2）二氢硫辛酸乙酰转移酶（E2）使羟乙基氧化成乙酰基（3）E2将乙酰基转给CoA，生成乙酰-CoA（4）E3氧化E2上的还原型
二氢硫辛酸（5）E3还原NAD+生成NADH柠檬酸合酶+H2OHSCoA顺乌头酸酶⑴⑵第一阶段：柠檬酸生
成柠檬酸合酶草酰乙酸CH3CO～SCoA乙酰辅酶A(acetylCoA)柠檬酸(citrate)HSCoA关键
酶TCA第一阶段异柠檬酸(isocitrate)H2O柠檬酸(citrate)顺乌头酸乌头酸酶TCA第一阶段α-
酮戊二酸脱氢酶系NADH+H++CO2NAD++HSCoA琥珀酰CoA合成酶GTPGDP+Pi⑷⑸CoA-
SH,第二阶段：氧化脱羧NADH+H++CO2NAD+⑶CO2异柠檬酸脱氢酶CO2NAD+异柠檬酸α-
酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶关键酶TCA第二阶段2α-酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+N
ADH+H+琥珀酰CoA(succinylCoA)α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)关键酶TCA第二阶段
CO2琥珀酰CoA合成酶琥珀酰CoA(succinylCoA)GDP+PiGTPATPADP琥珀酸(succ
inate)HSCoATCA第二阶段H2ONAD+NADH+H+延胡索酸酶苹果酸脱氢酶⑺⑻琥珀酸脱氢酶FAD
H2FAD⑹第三阶段：草酰乙酸再生FAD琥珀酸(succinate)琥珀酸脱氢酶延胡索酸(fumarate)F
ADH2TCA第三阶段延胡索酸(fumarate)延胡索酸酶苹果酸(malate)H2OTCA第三阶段
苹果酸脱氢酶草酰乙酸(oxaloacetate)苹果酸(malate)NAD+NADH+H+TCA第三阶段
OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP?草酰乙
酸再生阶段?柠檬酸的生成阶段?氧化脱羧阶段柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸?－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸
苹果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+③①②三羧循环总观血中葡萄糖食物主糖异生糖酵解
有氧氧化（CO2、H2O、ATP)磷酸戊糖途径（5-磷酸核糖、NADPH）糖原缺氧供氧充足合成分解
葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（有氧）（无氧）三羧酸循环(TCA)（有氧
或无氧）1、分解代谢途径呼吸链氧化磷酸化NADHFADH2细胞膜细胞质线粒体高尔基体细胞核内质网溶酶体细
胞壁叶绿体有色体白色体液体晶体分泌物吞噬中心体胞饮细胞膜?丙酮酸氧化?三羧酸循环?氧化磷酸化?磷酸戊糖
途径?糖酵解2、分解代谢途径及定位动物细胞植物细胞己糖激酶/葡萄糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶-1ATPADP
ATPADP(1)(2)(3)Mg2+Mg2+激酶：催化ATP分子与底物之间的磷酸基转移的酶称激酶，激酶一
般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子。Mg2+可以掩盖ATP/ADP分子中磷酸基氧原子的负电荷，使葡萄糖C-6/C-1位的羟基易于对
ATP的γ–位磷原子进行亲核攻击.机理：葡萄糖C-6/C-1位的羟基对ATP的γ–位磷原子的亲核进攻击ATPADPgluc
oseglucose-6-phosphate(G-6-P）已糖激酶Mg2+特点：①此反应不可逆，消耗1个AT
P.②催化此反应的激酶有已糖激酶和葡萄糖激酶。糖酵解过程的第一个限速酶磷酸Glc异构酶特点：①反应的△
Go′变化很小，反应可逆。②磷酸葡萄糖异构酶将葡萄糖的羰基C由C1移至C2，为C1位磷酸化作准备，同时保证C2上有羰基存在，这
对分子的β断裂，形成三碳物是必需的fructose-6-phosphate,F-6-PATPADP磷酸果糖激酶-1
Mg2+特点：①此反应在体内不可逆，消耗1个ATP。②反应由磷酸果糖激酶1催化，是主要的调节位点糖酵解过程的第二个
限速酶fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP磷酸丙糖异构酶醛缩酶(4)(5)3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮fructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）醛缩酶12654312
3456+机理：由于C-2的羰基及C-4的羟基存在，1,6-二磷酸果糖分子发生β断裂，形成等长的三碳化
合物特征：①该反应△Go′=23.97kJ/mol,在热力学上不利，但是，由于F-1.6-2P的形成是放能的及甘油醛-3-磷
酸后续氧化的放能性质，促使反应正向进行。②在生理环境中，3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸，驱动反应向右进行dihydroxya
cetonephosphate)glyceraldehyde3-phosphate磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖
2×3-磷酸甘油醛(6)(7)(8)ATPADP磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油醛脱氢酶
磷酸甘油酸激酶NAD++PiNADH+H+烯醇化酶丙酮酸激酶⑼ATPADP自发H2O(10)1,3-di
phosphoglycerate3-磷酸甘油醛脱氢酶glyceraldehyde3-phosphateHPO42-+
NADH+H+NAD+OPO32-糖酵解中唯一的脱氢反应特征：①由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，在无机磷酸的参与下以N
AD+作为电子受体，3-磷酸甘油醛氧化脱氢生成1,3-二磷酸甘油酸和NADH+H+。②醛基转变成超高能量的酰基磷酸3-磷酸甘油酸激酶3-phosphoglycerate)1,3diphosphoglycerateOPO32-ADPATP这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应特征：①在磷酸甘油酸激酶的作用下，将高能磷酰基转给ADP形成ATP。②这是酵解中第一次产生ATP的反应，反应是可逆的3-phosphoglycerate磷酸甘油酸变位酶2-phosphoglycerate特征：①变位酶是一种催化分子内化学基团移位的酶.②磷酸甘油酸变位酶催化3-磷酸甘油酸和2-磷酸甘油酸之间的磷酸基团位置的移动,分子内重排.phosphoenolpyruvate2-phosphoglycerate烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性特征：①烯醇化酶（需要Mg2+的活化）催化2-磷酸甘油酸中的a、β位脱去水形成磷酸烯醇式丙酮酸。②烯醇磷酯键具有很高的磷酸基转移潜能。aH2OβADPATP丙酮酸激酶(PK)phosphoenolpyruvateenolpyruvate糖酵解过程的第三个限速酶Mg2+,K+特征：①丙酮酸激酶催化磷酸基从磷酸烯醇式丙酮酸转移给ADP，生成烯醇式丙酮酸和ATP，反应是不可逆的②这是酵解中第二个底物水平磷酸化反应.ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶enolpyruvatepyruvate自发进行(10)6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛?磷酸二羟丙酮2?1，3-二磷酸甘油酸2?3-磷酸甘油酸2?2-磷酸甘油酸2?磷酸烯醇丙酮酸2?丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖的活化磷酸己糖的裂解2-磷酸甘油酸和ATP生成丙酮酸和ATP的生成一、糖酵解过程第一部分(六碳糖→三碳糖)第二部分①②③④⑤⑩⑨⑧⑦⑥--1ATP--1ATP2?1NADH2?1ATP2?1ATP二、ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义 |
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