（题图来自：https://www./how-to-what-which/carnivore-herbivore.html，侵删）
对于杂食性的人类来讲，农业和畜牧业的发展为我们带来了远超祖先丰富度的食物来源。但是其他动物到底会不会也要每天纠结吃什么，是什么决定了他们的食性，今天给大家介绍一篇关于这个问题的文献（个人评论为括号中的小字，下同）。(ii) 动物各门的物种多样化速率是否受食性影响？(i) 肉食最常见（约63%），植食较少见（约32%），杂食最罕见（约3%）；无论生态性状是否保守，最早期的食性都是极度保守的。(ii) 食性与多样化速率无关，与先前研究中显示的一些重要类群（例如甲壳类、昆虫和哺乳动物）多样化速率因植食而增高的结果不同。(iii) 所有动物的祖先食性很可能是肉食的，一些主要的门（例如节肢动物、软体动物和脊索动物）的祖先也很可能是肉食的。(i) 为什么说第一个出现的动物是应该是肉食性动物？(ii) 在我们的常识里，杂食动物因为“不挑食”，可能会更容易存活，那为什么大自然里杂食性反倒是少数呢？(iii)植食性这个衍征是如何产生的？（这个不是小朋友问的）我们先来看一下这篇文章的材料和方法（材料方法基本都在附件里，我们能理解为了文章体量将过于庞杂的M&M放在附件里，本文正文只在前言最后一段给出了方法概要，在方法一段给出了取样的原则。当然，从另一方面看，这篇文章的附件给出了非常详细的性状重建和验证方法，值得仔细研读）：定义：植食（herbivorous）是主要吃自养生物（autotrophs），肉食（carnivorous）是主要吃异养生物（heterotroph），杂食（omnivorous）就是不能确定哪类食物为主的（这可能是结果中杂食比例较低的原因）。时间树来自于Scholl andWiens (2016)，原树共有1,710种，去掉了根据各类群所含物种数比例多出来的物种，再去掉没有食性信息的物种，本文中共分析了1,087种，属于28个“门级分支（以下简称“门”）”。（我觉得应该是按物种数的对数比例取样(ref. req.)，或是按物种数划分等级，再根据等级比例取样，文中的取样策略可能会影响多样化速率和祖先状态重建结果(ref. req.)）。树的末端不全是种，还有其他分类等级。系统发育信号的λ值使用R的geiger包fitDiscrete功能计算，最适模型基于赤池信息量准则（AIC）值选择，λ值的显著性由R的phytools包1,000次模拟重复检验。同时，使用R的caper包估算D统计量，并和随机模型及零模型模拟的D统计量进行比较，根据P值判断D统计量是否显著。不同食性的多样化速率使用HiSSE（Hidden State Speciation and Extinction）的36种模型2种零模型以及BiSSE（Binary StateSpeciation and Extinction）计算，有限修正的赤池信息量准则（AICc）值大于4作为最适模型选择标准。因为HiSSE只能计算两种状态（实际上可以用multistate HiSSE (MuHiSSE)计算多种状态的模型），所以将杂食和食性不确定的类群都转换为植食(maxherb)或肉食(maxcar)，并分别计算。另外，作者使用R包caper中的PGLS（phylogenetic generalized least-squares regression）检验各门净多样化速率和植食物种比例之间的关系。作者使用了三种方法重建各个节点食性的状态。一是直接用HiSSE算出来的，似然值的比例大于等于0.87认为是强烈支持。二是用R的corHMM包（从名字就能看出来是用了Hidden Markov Model），它比HiSSE支持更多隐藏（性状）状态，但不能计算分化和灭绝速率；考虑到多样化速率对隐藏状态贡献比较大，没有把corHMM作为主要结果。三是用BayesTraits里的BayesMultistate方法，这是目前主流用于祖先状态重建的软件，但相对于前两者，它既不支持多样化速率计算，也不支持隐藏状态。所以最终展示的主要结果还是HiSSE的。为了减少各门中已描述物种比例对结果的影响，作者验证了另外两个物种数估计数据的结果。目前的物种数是1,515,954，当预期物种数为最低值20,891,171时，肉食/植食/杂食的比例是0.85/0.14/0.01，当预期物种数为最高值139,091,171时，肉食/植食/杂食的比例是0.75/0.24/0.01。（这个结果是否说明：（1）物种数量通常被低估的类群较大比例为植食，换言之植食性的昆虫、线虫和软体动物待发现的物种更多？（2）大量的肉食物种因为缺乏分子数据或食性数据没有被纳入本文分析的范围，是否带来偏差？）然后作者还对各个门的数据和计算进行了各种验证，使附件达到了120页，感兴趣的同志可以自行查看。一、从肉食向植食的转变发生频率超过相反方向两倍以上，且相对更晚近，而且一旦变成植食性就很难再变回肉食（也就是更保守）。（这里作者没有讨论植食性转变的时间节点，从图上看，大规模的肉食向植食转变发生了三次，第一次在5.5亿年左右，软体动物的一支和线虫；第二次在350 Ma左右，直翅目的一支和半翅目的一支；第三次大概250 Ma到300 Ma之间，半翅目的另一支和鳞翅目的冠群。具体为什么发生大规模的转变，尤其是在不同分支上植食性的出现，我猜可能跟某些植物类群的爆发相关。）二、杂食动物可能在宏观进化中是“深渊”（macroevolutionary sink），也就是常说的“死胡同”；在鸟类的研究中已发现这一趋势（Burinet al. 2016），这里进一步从更高阶元得到印证。这个期刊2017年创刊，目前还没有影响因子。是由进化研习会（Society for the Study of Evolution (SSE)）和欧洲进化生物学会（European Society for Evolutionary Biology (ESEB)）创办的。 开放获取，双月刊，单期发文量约在8篇，文章类型为通讯和评论与观点两种。
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