视觉

　　视觉(vision) 是人类最重要的一种感觉。它主要由光刺激作用于人眼所产生。在人类获得的外界信息中，80%来自视觉。为了了解视觉的特点，我们先要知道光的特点，光是视觉产生的外部条件;然后要知道视觉器官的特点，包括眼睛的结构和功能，以及视觉的传导机制和中枢机制，这是视觉产生的内部条件;最后我们还应该知道视觉的一些基本现象以及它们在人类生活中的意义。

　　一、视觉刺激

要看见东西，就需要光。光足具有一定频率和波长的电磁辐射。它的频率范围为5x 1014~5 X 1015 Hz。换算成波长为380~780nm。

　　在幅员广阔的电磁辐射中，可见光只是其中的一个狭窄的区域。

　　在真空中，光按每秒30万公里的速度运行。当光线通过液体、气体或其他透明物质时，光速将下降。由于介质的致密程度不同，光线在由种介质进入 另一种介质时，将发生折射。这对了解视觉成像及整个视觉现象都是十分重要的。宇宙中能够产生光线的物体叫光源,如太阳和各种人造光源(灯泡、蜡烛等)，其中最重要的是太阳。人眼的许多视觉特性主要是长期适应太阳光的特性产生的。太阳光是一种混合光，由不同波长的光线混合而成。太阳光通过三棱镜的折射，可产生由红到紫的各色光谱，这种现象叫色散。经过色散后不能再继续分解的光，叫单色光。它们具有单一的波长。如果把这些光汇合起来，又可以得到白光。

　　在我们周围的环境中，除光源外，大部分物体不能自行发光，它们只能反射来自太阳或人造光源的光线。

　　例如，月亮就是一个不能发光的物体，我们看到的月光，是月球表面反射的太阳光。在正常情况下，由于人眼不可能直接朝向光源，接受刺激，因此我们接受的光线主要是物体表面反射的光线。

　　总之，当我们讲到视觉刺激物一光的特性时， 既包括光源的特性，也包括具有反射作用的物体表面的特性。止是这些特性，决定了人的视觉特性。

　　二、视觉的生理机制

　　视觉的生理机制包括折光机制、感觉机制、传导机制和中枢机制。

　　(一)眼球

　　人眼是我们的视觉器官，形状近似于一个球。前端稍突出，前后直径约为25mm,横向直径为20mm。它由眼球壁和眼球内容物构成。

　　人的眼球壁分三层。外层为巩膜和角膜。角膜有屈光作用，光线通过角膜发生屈折进入眼内。中层为虹膜、睫状肌和脉络膜。虹膜在角膜后面、晶体前面，中间有一个孔叫瞳孔。虹膜是一种饲服一控制系统。它随着落在网膜上光线的多少而调节瞳孔的大小。眼球壁的内层包括视网膜和视神经内段。网膜(retina) 为一透明薄膜，是眼球的感光部分，其中有感光细胞:锥体细胞(cones cell)和棒体细胞(rods cell)。

　　眼球内容物包括晶体、房水和玻璃体，它们都是屈光介质。这些结构加上眼球前端的角膜，组成眼睛的屈光系统。晶体起调节作用。它的曲率半径在近视觉时下降，放大率提高，并进一步增加由角膜造成的折射。当眼睛注视外物时，出物体反射的光线通过角膜、房水、晶体和玻璃体，使物像聚焦在视网膜中央凹部位，这就是眼腈的光路系统。

　　在眼球外面还有三对眼外肌，它们分别受动眼神经、滑车神经和外展神经的支配，使眼球能向不同的方向运动。

　　(二)网膜的构造和换能作用

　　网膜是眼球的光敏感层。其最外层是锥体细胞和棒体细胞;第二层含有双极细胞(bipolar cll)和其他细胞;最内层含有神经节细胞(ganglion cell) 。

　　人的网膜上有1.2亿个棒体细胞和600万个锥体细胞。两种细胞在形态上具有明显的区别。棒体细胞细长，呈棒状，长度为0.04mm~0.06mm,直径为0.002mm。锥体细胞短粗，呈锥形。长度为0.028mm ~ 0.058mm，直径为0.002 5mm~0.007 5mm。

　　棒体细胞与锥体细胞在网膜上的分布也不同。

　　在网膜中央窝，只有锥体，没有棒体，这是网膜上对光最敏感的区域。

　　离开中央窝，棒体细胞急剧增加，在16°~ 20°处最多。在网膜边缘，只有少量的锥体细胞。在中央窝附近，有个对光不敏感的区域叫盲点，来自视网膜的视神经节细胞的神经纤维在这里聚合成视神经。

　　棒体细胞和锥体细胞的功能也不同。棒体细胞是夜视器官，它们在昏暗的照明条件下起作用，主要感受物体的明、暗;锥体细胞是昼视器官,在中等和强的照明条件下起作用，主要感受物体的细节和颜色。

　　当光线作用于视觉感受器时，棒体细胞与锥体细胞中的某些化学物质的分子结构发生变化。它所释放的能量，能激发感受细胞发放神经冲动，这就是视觉感受器的换能作用。视觉器官借助于换能作用将光能转换成视神经的神经冲动，即神经电信号。对视觉器官来说，具有换能作用的物质叫视觉色素。

　　視觉色素包含在视觉感受器外段成百个环体中。人眼棒体细胞的视觉色素叫视紫红质(rhodopsin), 它由视黄醛和视蛋白构成。视蛋白是一种结构复杂的蛋白质，视黄醛是一种光敏集团(又叫生色团),它的结构近似于维生素A。在光的作用下，视黄醛的形状在变化，化学结构也在变化,这个过程叫视紫红质的光化学反应。在视紫红质分解过程的后一阶段，出现放能反应。所释放的能量就能激发神经的冲动。20 世纪60年代以来的研究发现，在人眼的锥体细胞中存在着三种不同的视觉色素，它们分别对不同波长的光敏感，这对揭示颜色视觉的机制有重要意义。

　　(三)视觉的传导机制

　　电信号从感受器产生以后，沿着视神经传至大脑。传递机制由三级神经元实现:第一级为网膜双极细胞;第二级为视神经节细胞，由视神经节发出的神经纤维,在视交叉处实现交叉，鼻侧束交叉至对侧，和对侧的颊侧束合并，传至丘脑的外侧膝状体;第三级神经元的纤维从外侧膝状体发出，终止于大脑枕卟的纹状区(布鲁德曼17区) 。

　　视觉的机制不仅把神经兴奋从外周传人中枢，而且对输入的信号进行了加工处理。

　　这对各种视觉现象的产生有重要的意义。

　　首先，网膜上锥体细跑和棒体细胞的数量远远超过视神经节细胞(100万)的数量。因此，来自视觉感受器的神经兴奋必然出现聚合(convergency) 作用，即来自许多锥体和棒体细胞的神经兴奋，会聚到一个或少数几个视神经节细胞上。由于锥体细胞与棒体细胞的数量不同，它们会聚到双极细胞和视神经节细胞上的会聚比例也不同。这对视觉信息加工有重要的影响。例如，由于两种感光细胞的会聚比例不同，使棒体对光具有较大的感受性，而使锥体细胞能够清晰地分辨物体的细节。

　　视觉系统的侧抑制作用，也影响到神经信号的加工。侧抑制(lateral inhibition)是指相邻的感受器之间能够互相抑制的现象。哈特林和雷特里夫(Hartline & Rtiff,1956)用马蹄蟹(Limulus, 学名鲎)进行实验。他们将电极插入动物的单个小眼的传入纤维处，并记录在光刺激作用下从这里记录到的神经冲动。结果发现，个别感受器的输入电信号和周围感受器的活动状态有关。当个感受器受到刺激的时候，由此产生的神经中动将对邻近部位的输入信号产生抑制性的影响。

　　侧抑制是动物感觉系统内普遍存在的一种基本现象。由于侧抑制作用，一个感受器细胞的信息输出，不仅取决于它本身的输入，而且也取决于邻近细胞对它的影响。

　　(四)视觉的中枢机制

　　视觉的直接投射区为大脑枕叶的纹状区(布鲁德曼第17区)，这是实现对视觉信号初步分析的区域。当这个区域受到刺激时，人们能看到闪光;这个区域被破坏，病人会失去视觉而成为瞎子。与第 17区邻近的另一些脑区，负责进一步加工视觉的信号,产生更复杂、更精细的视觉，如认识形状、分辨方向等。这些部位受损伤，病人将失去对物体、空间关系、人面、颜色和词的认识能力，产生各种形式的失认症(agnosia)。

　　从20世纪60年代以来，休伯(Hubel) 和威塞尔(Wiesel) 等对视觉感受野的系统研究，对解释视觉的中枢机制产生了深远的影响。

　　视觉感受野(receplive field)是指网膜上的一定区域或范围。当它受到刺激时，能激活视觉系统与这个区域有联系的各层神经细胞的活动。网膜上的这个区域就是这些神经细胞的感受野。 从图上我们看到，网膜上一个较小的范围成为外侧膝状体上一个细胞的感受野。由于若干个外侧膝状体细胞共同会聚到一个皮层细胞上,因而皮层细胞的感受野是网膜上的一个更大的区域。

　　根据休伯和威塞尔的研究，外侧膝状体细胞的感受野呈圆形，其中心与周围具有对抗的性质。这种感受野使外侧膝状体细胞能对一个细小的光点作出反应。

　　皮层细胞的感受野同样具有性质对抗的两个区域:开区和关区，但为左右排列。休伯和威塞尔把皮层细胞分为简单细胞(simplecel)、复杂细胞(complexcell)和超复杂细胞(super complex cell)，它们之间也存在会聚的关系。如果将电极按正确方向(角度)插入皮层，那么电极先到达简单细胞，后到达复杂细胞和超复杂细胞。从电极测到的将是事物的越来越一般的特性。如果将电极稍诈偏斜，临界方向将发生变化;偏离越远，信号化的方向越不同。这就形成了皮层上的功能柱(functional column)。人们对网膜上接受的各种视觉信号，是由定位在每个功能柱上具有共同方向的细胞来实现的。

　　根据感受野的研究，休伯等人认为，视觉系统的高级神经元能够对呈现给网膜上的、具有某种特性的刺激物作出反应。这种高级神经元叫特征觉察器。高等哺乳动物和人类的视觉皮层具有边界、直线、运动、方向、角度等特征觉察器，由此保证了机体对环境中提供的视觉信息作出选择性的反应。

　　近年来，视觉研究有了许多新的发现。用猕猴进行的研究表明，视觉系统存在两条通路:一条是大细胞通路(M通路)，另条是小细胞通路(P 通路)。大细胞通路从网膜A型神经节细胞经丘脑外侧膝状体最内两层的大神经元，到达初级视皮层(V1)的4B区，再到达二级视皮层(V2)的粗条纹区(方向性运动)，其功能为分析运动(V3， V4)和深度(V5);小细胞通路从网膜B型神经节细胞经过外侧膝状体靠外四层的小神经元，到达初级视皮层(V;) 的色斑区和色斑间区，再到达_二级视皮层(V2)的细条纹区(波长选样)，其功能为分析颜色(V4) 和形状(V3、 V4) (Livingston & Hubel, 1988)。 与这两条通路相联系的是两个不同的视觉功能系统一运动系统和色彩系统。前者处理物体运动时的形状信息，主要与运动有关;后者处理特定波长的信息，主要与颜色有关(Zeki, 1992)。 当颜色通路受到损伤时，病人保留了对形状的认识，只失去了对颜色的分辨;而当负责形状的通路受到损伤时，病人的颜色视觉完好无损，而失去了分辨形状的能力。

　　用正电子发射断层扫描(PET) 进行的研究表明，视力正常的人看一幅蒙德里安水彩风景抽象画(一种没有任何可识别物的抽象景色)时，区域性大脑血流量增加最大的脑区是一种叫做纺锤形脑回的结构。这个脑区可以命名为人类的V4区。当让被试看运动着的黑白方块时，最大的大脑血流螯发生在与V4区完全隔开的另一个区域，即人类的V5区。PET研究的结果还显示出，在上述两种条件下，V1 和V2区也出现区域性大脑血流量增加的现象(Zeki, 1992) 。

　　视觉方面的另一个重要的发现是，参与视觉分析的不仅有脑的枕叶，而且有大脑的其他区域，如猴子的视觉就是由32个左右的脑区共同来完成的(Eeeman & Essen, 1991)。 对感受野的进一步研究还发现，视觉系统对运动方向的分析，早在视神经节细胞的感受野中就已开始，而不只是发生在视皮层上。

　　(五)视觉的反馈性调节

　　视觉不仅依赖于视觉感受器的活动，而且依赖于中枢对视觉器官的反馈性调节。换句话说，由感受器输入的外界信息，经过头脑的加上,将通过传出神经调节视觉器官的活动，使视觉器官更有效地感知外部世界。

　　三、视觉的基本现象

　　光线的基本特性有:强度、空间分布、波长和持续时间。我们的视觉系统在反应光的这些特性时，便产生了一系列视觉现象。

　　(一)明度

　　1.明度与视亮度

　　明度(brightness)是眼睛对光源和物体表面的明暗程度的感觉，主要是由光线强弱决定的一种视觉经验。一般来说，光线越强，看上去越亮;光线越弱，看上去越暗。由于我们看到的大多数光线，都是经由物体表面反射后进人眼睛的，而不是直接从光源来的。因此，明度不仅决定于物体照明的强度，面且决定于物体表面的反射系数。光源的照度越高，物体表面的反射系数越大(最大为1),看上去就越明亮。但是，光强与明度并不完全对应，如一个手电筒的亮光，白天显暗，夜晚显亮。可见，光源的强度相同，而引起人们的明暗感觉则是不一样的。

　　视亮度(ightness)是指从白色表面到黑色表面的感觉连续体。它是由物体表面的反射系数决定的，而与物体的照度无关。物体表面的反射率高，显得白;反射率低，显得黑。一张白纸比一件灰色衣服白些，而灰色衣服又比一块黑煤白些。不论在强烈日光下还是在昏暗灯光下，黑煤看上去总是黑的，这是由物体表面的反射率决定的。

　　2.明度的绝对阈限与差别阈限

　　明度的差别阈限在光强为中等强度时，符合韦伯定律，即K=Ol/I,其数值近似于1/100。在刺激极弱时为100/100;在光刺激极强时，韦伯比值OI/I可缩小到1/167。

　　明度的绝对阈限与差别阈限的大小，都与光刺激作用的网膜部位有关。网膜上棒体细胞分布较密集的地方(离中央窝16°~20°处)，对光的感受性较高，因而明度的绝对阈限值较低。相反，在锥体细胞集中的中央窝部位，对明度的分辨有最大的感受性。

　　3、明度与波长

　　在可见光谱范围内，人眼对不同波长的光线的感受性是不同的。这种情况可以用光谱敏感函数(或光谱光效率函数)来说明。

　　棒体细胞也具有覆盖整个可见光谱的光谱光效率函数，但与锥体细胞相比，它们对较短的波长具有最大感受性。棒体细胞的整个曲线向光谱较短的一端变化约50nm。它们对短波一端较敏感，而对波长超过620nm的红光，几乎是不敏感的。

　　因此，当人们从锥体视觉(昼视觉)向棒体视觉(夜视觉)转变时，人眼对光谱的最大感受性将向波短方向移动，因而出现了明度的不同变化。在锥体视觉条件下，如果我们在锥体的光谱敏感曲线上，选择两个具有40%的相对光谱感受性的光线(如500nm的绿光和620nm的红一橙光)，它们的明度看上去应该相同。如果这时将光强降低，改用棒体细胞来完成明度辨别，那么绿光就会比红一橙光显得明亮得多。日常生活中，我们也能见到这种现象。例如，在阳光照射下，红花与蓝花可能显得同样亮，而当夜幕降临时，蓝花似乎比红花更亮些。这种现象叫普肯耶(Purkinje) 现象。它说明在不同的光照条件下(白天或夜晚)，人们的视觉机制是不同的。

　　(二)颜色

　　1.什么是颜色

　　颜色(color) 是光波作用于人眼所引起的视觉经验。在日常生活中，有广义的和狭义的两种颜色。广义的颜色包括非彩色 (白色、黑色和各种不同程度的灰色)和彩色(如红、绿、黄、蓝等);狭义的颜色仅指彩色。

　　颜色具有三个基本特性，即色调、明度和饱和度。色调(hue) 主要决定于光波的波长。对光源来说，由于占优势的波长不同，色调也就不同。例如，如果700nm的波长占优势，光源看去是红的;如果510nm的波长占优势，光源看去是绿的。对物体表面来说，色调取决于物体表面对不同波长的光线的选择性反射。如果反射光中长波占优势，物体呈红色或橘黄色;如果短波占优势，物体呈蓝色或绿色。

　　明度(brightness) 是指颜色的明暗程度。色调相同的颜色，明暗可能不同。例如，酱紫色与粉红色都含有红色，但前者显暗，而后者显亮。颜色的明度决定于照明的强度和物体表面的反射系数。光源的照度越大，物体表面的反射率越高，物体看去就越亮。

　　例如，黑纸的反射率低，明度小;而打字纸的反射率高达80%，明度就大得多。世界上最白的东西是氧化镁，它的反射率达90%以上，因而在相同的照明条件下，它比打印纸的明度要大些。

　　饱和度(saturation) 是指某种颜色的纯、杂程度或鲜明程度。纯的颜色都是高度饱和的，如鲜红、鲜绿等。混杂上白色、灰色或其他色调的颜色，是不饱和的颜色，如酱紫、粉红、黄褐等。完全不饱和的颜色根本没有色调，如黑白之间的各种灰色。

　　颜色的三个特性及其相互关系，叮以用三度空间的颜色立体(color solid)来说明。在颜色立体中，垂直轴代表明度的变化，上端是白色，下端是黑色，中间是各种状态的灰色。立体的圆周代表光谱上各种不同的色调，依红、橙、黄……紫排列。从圆周到中心表示饱和度的变化，中心是灰色。圆周上各种色调的饱和度最高;离开圆周，距中心越近，颜色越不饱和。颜色的饱和度还可由圆周向上下黑白方向变化。

　　离黑白两端愈近，饱和度越低。.

　　2.颜色混合

　　颜色混合分两种:色光混合和颜料混合。色光混合是将具有不同波长的光混合在一起。例如，将700nm的光与570nm的光混合得到橙色光线;将光谱I:各种波长的光用透镜聚集起来，得到白光等。颜料混合是指颜料在调色板上的混合，或油漆、油墨的混合，如将红与黄的颜料混合配成橘红色、把各种颜色的颜料混合得到黑色等。

　　颜色的两种混合在性质上是不样的。色光混合是不同波长的光线同时作用于眼睛、在视觉系统中实现的混合;而颜料混合是将两种颜料混合之后，作用于视觉系统引起的。色光混合是种加法过程，即将各种波长的光相加;颜料混合是一种减法过程,即某些波长的光被吸收厂。以黄与蓝的颜料混合为例，黄色颜料吸收了红、橙和蓝色光线。而蓝色颜料反射大部分蓝光和少量绿光，而吸收红、橙、黄光。当两种颜料混合时，由黄色颜料反射的黄光被蓝色颜料所吸收;由蓝色颜料反射的蓝光又被黄色颜料所吸收。结果只剩下绿色部分被反射回来，因而使混合后的颜料看上去是绿色的。

　　3.色觉缺陷

　　色觉缺陷包括色弱和色盲(colorbliness）色觉正常的人叫以用三种波长的光来匹配光谱上任何其他波长的光，因而称三色觉者。色弱患者虽然也能用三种波长来匹配光谱上的任一波长，但他们对三种波长的感受性均低于正常人。在刺激光较弱时，这些人几乎分辨不出任何颜色。色弱患者在男人中占6%，是一种常见的色觉缺陷。

　　另一种色觉缺陷为色盲。它又分全色盲和局部色盲两类。患全色盲的人只能看到灰色和白色，丧失了对颜色的感受性。这种人一般缺乏锥体系统。无论在白天还是晚上，他们的视觉都是棒体视觉。这种病人很少见，在人口中只占0.001%。患局部色盲的人还有某些颜色经验，但他们经验到的颜色范围比正常人要小得多。

　　有色觉缺陷的人是怎样看颜色的?这是一个非常有趣的问题。色盲患者不知道自己缺少哪种感觉经验，无法将他们的感觉经验与别人的感觉经验进行比较。一个意外的发现是，有一位患色盲的妇女，一只眼睛有红、绿色盲，而另一只眼睛是正常的。在她看东西时，她常用正常眼睛看到的颜色词汇来描述那只有缺陷的眼睛所看到的一切;当她用有色盲的眼睛看东西时，就只能看到灰色、蓝色和黄色;红和绿色就都看不见了(Graham Fridlund & Reisberg, 1999).

　　4,色觉理论

　　(1)三色说(trichromatic theory)。英国科学家托马斯.杨(Young, 1807) 假定，人的视网膜有三种不同的感受器。每种感受器只对光谱的一个特殊成分敏感。当它们分别受到不同波长的光刺激时，就产生不同的颜色经验。1860 年，赫尔姆霍茨(H. von,Helmholtz, 1821一1894)放弃了一种感受器只对一种波长敏感的看法，认为每种感受器都对各种波长的光有反应。但红色感受器对长波更敏感;绿色感受器对中波更敏感;蓝色感受器对短波更敏感。因此，当光刺激作用干眼睛时，将在三种感受器中引起不同程度的兴奋。各种颜色经验是由不同感受器按相应的比例活动而产生的。

　　三色理论得到一些实验结果的支持(Marks, Dobelle & MacNichol, 1964)。 在实验中，将直径为2微米的光束聚焦在单一锥体细胞上，然后分析单一锥体细胞吸收的特性。结果发现，一组锥体细胞能吸收波长约450nm的光(蓝);另一组能吸收波长约540nm的光(绿);第三组能吸收波长约577m的光(近似红光)。这些受纳器分别叫做短波、中波和长波受纳器。

　　但是，这个理论也有明显的缺陷。例如，它不能解释红绿色盲。红绿色盲的患者把光谱的短波部分看成蓝色，长波部分看成黄色，因而没有红、绿经验。按三色理论，这种患者应该缺乏感红和感绿的锥体细胞。由于三色理论假定黄是由红、绿混合产生的。

　　因此，缺乏感红和感绿装置的病人，不应该具有黄色的经验，这和病人的实际色觉经验是不符合的。

　　(2)对立过程理论(opponent一process theory)。 黑林(Hering, 1874) 提出了四色说，这是对立过程理论的前身。黑林认为,视网膜存在着三对视素;黑一白视素，红一绿视素，黄一蓝视素。它们在光刺激的作用下表现为对抗的过程，黑林称之为同化作用(assimilation)和异化作用(disessimiltion)。 例如，在光刺激时，黑一白视素异化，产生白色经验;在没有光刺激时，黑一白视素同化，产生黑色经验。按同样的道理，在红光刺激下，红一绿视素异化，产生红色经验;在绿光刺激下，红一绿视素同化，产生绿色经验。在黄光作用下，黄一蓝视素异化，产生黄色经验:在蓝光作用下，黄一蓝视素同化，产生蓝色经验。

　　行为实验和电生理学的研究结果，支持了黑林的观点。例如，注视蓝色一段时间再注视黄色，这时会觉得黄色比平时更黄。按对立过程理论，这种现象是由于延长注视蓝色的时间,使黄蓝系统中的蓝色分子消耗殆尽，因而在注枧黄色时，黄蓝系统中的黄色分子能充分发挥作用。

　　赫尔维奇和詹米逊(Hurvich & Jameson,1958)用心理物理学方法，证实了黑林的对立过程理论。他们假定了一种神经装置，用来解释按三色方式编码的网膜信息怎样传递给中枢的对立色系统。在视觉系统的高级水平上，存在着三种对立细胞，如黑白细胞、红绿细胞、黄蓝细胞。每种感受器都有三种输出，它们]分别和二种对立细胞相联系。其中有的输出是兴奋的，有的是抑制的。例如，红色感受器的输出能使黄一蓝和红一绿对立单元产生兴奋，而绿色感受器的输出，使黄一蓝兴奋，红一绿抑制。蓝色感受器的输出，使红一绿兴奋，黄一监抑制。赫尔维奇等相信，在三种对立细胞中，红一绿和黄一蓝细胞与颜色编码有关，而黑一白细胞与明度有关。后者是由于三种锥体细胞输出的累积作用而出现兴奋的。在黑林的四色说中，黑.白视素是对立的，而在赫尔维奇等看来，这是一种非对立的明度系统。

　　从20世纪50年代末以来，生理学家先后在动物的视神经节细胞和外侧膝状体细胞内，发现了编码颜色信息的对立机制。例如，斯瓦特金(Svatichin 1956)发现，在鱼眼视网膜中存在两种水平细胞，种对红光作出最大的正电位反应，对绿光作出最大的负电位反应，它们是+红、绿细胞;另一种对黄光作出最大的止电位反应，对蓝光作出最大的负电位反应，它们是+黄、-蓝细胞。这两种细胞在功能E是对立的。德瓦洛伊(Devalois 1960)也发现，短尾猴的外侧膝状体细胞在功能上具有对立性质。共中有些细胞对光谱端的光产生兴奋性反应，即提高细胞的自发放电水平，而对光谱另一端的光产生抑制反应，即降低细胞的自发放电水平。例如，+蓝、-黄细胞对450nm的光的反应，表现为激活率上升，而对580nm的光，细胞的自发活动受到抑制。又如，+绿、-红细胞对510nm的光，表现为激活率上升，而对600nm的光，激活率下降。

　　由于这些发现，我们有理由相信，在视网膜上存在的一种锥体细胞，分別对不同波长的光敏感。在网膜水平上，色觉是按二色理论提供的原理产生的。而在视觉系统更高级的水平上，存在着功能对立的细胞，颜色的信息加工表现为对立的过程。

　　(三)视觉中的空间因素

　　1.视觉对比

　　视觉对比( visual contrast)是由光刺激在空间上的不同分布引起的视觉经验。可分成明暗对比与颜色对比两种。

　　明暗对比是由光强在空间上的不同分布造成的，例如，从同一张灰纸上剪下两个小的正方形，分别放在一张白色和一张黑色的背景纸上，这时人们看到，放在白色背景上的小正方形比放在黑色背景上的小正方形要暗得多，由于背景的灰度不同，对比的效果也不同。 可见物体的明度不仅取决于物体的照明及物体表面的反射系数，而且也受物体所在的周围环境的明度的影响。当某个物体反射的光量相同时，由于周围物体的明度不同,可以产生不同的明度经验。这种现象叫明度的对比效应。

　　颜色也有对比效应。一个物体的颜色会受到它周围物体颜色的影响而发生色调的变化。例如，将一个灰色正方形放在红色背景上，正方形将略显绿色;放在绿色背景上,正方形将略带红色。总之, 对比使物体的色调向着背景颜色的补色方向变化。

　　研究视觉对比有实践的意义。据说，18 世纪初，在法国巴黎的一家制造毛毯的工厂里发生过这样一件事:工人们抱怨织进毛毯的黑色毛线的颜色，怀疑是由黑色染料造成的。后来，他们请教了一位化学家，经过研究发现，问题是由黑色毛线周围的颜色对比引起的，而与黑色染料的质量无关。直到今天，在纺织工业、印染工业和编织艺中，考虑到视觉对比仍有重要的意义。

　　2.边界突出与马赫带

　　在前文中，我们介绍了视觉系统中的侧抑制作用。这种作用较好地解释了一种重要的视觉现象一马赫带 (Mach band) 。 所谓马赫带是指人们在明暗变化的边界上，常常在亮区看到一条更亮的光带，而在暗区看到一条更暗的线条。从刺激物的能量分布来说，亮区的明亮部分与暗区的黑暗部分，在刺激的强度上和该区的其他部分相同，而我们看到的明暗分布在边界处却出现了起伏现象。可见，马赫带不是由于刺激能量的实际分布，而是由于神经网络对视觉信息进行加工的结果。

　　我们可以用侧抑制来解释马赫带的产生。由于相邻细胞间存在侧抑制的现象，来自暗明交界处亮区一侧的抑制大于米自暗区一侧的抑制，因而使暗区的边界显得更暗;同样，来自暗明交界处暗区一侧的抑制小于亮区一侧的抑制，因而使亮区的边界显得更亮。

　　3.视敏度

　　视敏度(visualacuity)是指视觉系统分辨最小物体或物体细节的能力。医学上称之为视力。视敏度的大小通常用视角大小来表示。所谓视角，即物体通过眼睛节点所形成的夹角。视角大小取决于物体的大小及物体离眼睛的距离。当你能够看清一个物体或物体间的距离时，所对视角越大，视力越差;视角越小，视力越好。

　　视敏度一般可以分成最小可见敏度、最小间隔敏度和游标敏度三种。

　　最小可见敏度是指视觉系统能够分辨最小物体的能力。测量这种敏度通常以白色背景上的一条黑线作为测试图形，在变化黑线宽度的情况下，要求被试报告是否觉察到它的存在。 在最好的观察条件下，人们能够觉察的最小物体为0.5弧度秒宽的一条细线。

　　游标视敏度是用游标来测定的。它要求被试能够分辨两条线段的相对移动。在最佳观察条件下，成人刚刚可以分辨的最小偏移为2弧度秒。可见，测试的方法与手段不同，视敏度的大小是不同的。

　　最小间隔敏度是指视觉系统区别物体间最小间隔的能力。种测量最小间隔敏度的方法，是采用具有相等宽度的黑白交替的线条图形(栅条图形) 。被试能够分辨的栅条宽度越小或图形的空间频率(用每度视角包含的栅条周数来表示)越大,那么视敏度就越好。实验表明，在最佳观察条件下，成人的间隔敏度为每度45周~60周，它相当于1/2~2/3弧度分宽的栅条。在医院检查视力时使用的E型视标和蓝道环(C)，也是用来测量最小间隔敏度的。在距离恒定时，人们能看清的间隔越小，视力就越好。

　　影响视敏度的因素很多，如网膜受刺激的部位、背景的照明、物体与背景之间的对比、眼睛的适应状态等。研究表明，视网膜上的锥体细胞是分辨细节刺激的主要感受器。由于锥体细胞主要分布在视网膜中央部分，因此，当光刺激落在中央窝附近时，视敏度最大;偏离中央窝越远，由于锥体细胞的数量减少，视敏度越小。

　　(四) 视觉中的时间因素

　　视觉系统不仅分析视觉刺激的空间特性，而且分析刺激的时间特性。例如，在某种有限的时间范围内，视觉系统能把在不同时间内得到的刺激整合起来;在刺激作用停止以后，视觉感受器仍能在短暂时间内继续活动等。

　　1.视觉适应

　　适应是我们熟悉的一一种感觉现象。它是由于刺激物的持续作用而引起的感受性的变化。在视觉范围内，可区分为暗适应和明适应。

　　(1)暗适应。暗适应(darkadaptation)是指照明停止或由亮处转入暗处时视觉感受性提高的时间过程。例如，我们从阳光照射的室外进人电影院，或在夜晚由明亮的室内走到室外，都发生暗适应过程。开始时觉得一片漆黑，什么也看不见，经过一段时间，眼睛开始能看清黑暗中的物体，说明视觉感受性提高了。研究发现，视网膜上的棒体细胞和锥体细胞都参与暗适应过程,但作用的大小及起作用的阶段,两者是不同的。

　　从暗适应曲线上我们可以看到，在暗适应的最初7分钟~10分钟内，感觉阈限骤降，而感受性骤升。在这以后，暗适应曲线改变方向，感受性继续上升，出现所谓棒锥裂(rod一cone break)。如果在进行暗适应实验时，将红光投射在网膜上，由于红光只使锥体细胞活动，而不能使棒体细胞活动，因此，只有锥体细胞参与暗适应过程,棒锥裂就没有了。可见，早期的暗适应是由锥体细胞与棒体细胞共同完成的。以后，锥体细胞完成暗适应过程，只有棒体细胞继续起作用。整个暗适应持续大约30分钟~40分钟，以后感受性就不再继续提高了。

　　暗适应的机制一般用感受器内光化学物质的变化来解释，即把暗适应归结为感受器内视色素的还原过程。当视色素吸收光线时，视色素中的视黄醛完全脱离视蛋白，网膜颜色由红转橙，转黄，最后成为无色透明的物质，这个过程叫漂白。当光线停止作用后，枧黄醛与视蛋白重新结合，这就是还原过程。由于视色素的还原，感受器对光线的吸收作用上升，因而使感受性提高。30年代以后，人们发现，这种解释不能说明暗适应的全部机制。当光线作用于视觉色素时，只漂白一部分色素， 而感受性明显下降;适应的时间过程与视觉色素漂白的时间过程也不一致。因此，除网膜上感受器的光化学效应外，可能还有神经的作用参加暗适应过程。

　　(2)明适应。明适应(bright adaptation) 与暗适应相反，是指照明开始或由暗处转入亮处时人眼感受性下降的时间过程。暗适应时间较长，而明适应进行很快，时间很短暂。在一秒钟的时间内，由明适应引起的阈限值上升，就已很明显。在5分钟左右，明适应就全部完成了。当我们看完电影，从电影院出来时，开始觉得光线耀眼，但很快就恢复了正常状态。明适应的机制与暗适应相反，正如我们前面讲过的，人们一般用视觉色素的缥白过程来解释。

　　研究视觉适应有重要的实践意义。人们利用它的规律可以提高视觉的效果,避免在异常情况下光线对眼睛的破坏作用。例如，由于塌方在矿井下停留多日的工人，在抢救出来时要注意保护他们的眼睛。这是因为他们在黑暗中长时停留，强烈的地面8光会使他们的眼睛灼伤。又如，值夜勤的飞行员和消防队员，在值勤以前，最好带上红色眼镜在室内灯光下活动。由于红光不能漂白棒体细胞的视色素，因而在他们接受紧急任务时，可以加快眼睛的暗适应过程。

　　2.后像

　　刺激物对感受器的作用停止以后，感觉现象并不立即消失，它能保留一个短暂时间，这种现象叫后像(afterimage)。

　　后像分两种:正后像和负后像。后像的品质与刺激物相同叫正后像;后像的品质与刺激物相反，叫负后像。

　　例如，在注视电灯光之后，闭上眼睛，眼前会出现灯的一个光亮形象，位于黑色背景之上，这是正后像;以后可能看到一个黑色形象，出现在光亮背景之上，这就是负后像。颜色视觉也有后像，一般为负后像。如果用眼睛注视一朵绿花，约一分钟，然后将视线转向身边的白墙，那么在白墙上将看到一朵红花;如果先注视一朵黄花，那么后像将是蓝色的。

　　3.闪光融合

　　断续的闪光由于频率增加，人们会得到融合的感觉,这种现象叫闪光融合。例如,日光灯的光线每秒闪动100次，我们看不出它在闪动;高速转动的电风扇，我们看不清每扇叶子的形状，都是由于闪光融合的结果。刚刚能够引起融合感觉的刺激的最小频率，叫闪光融合临界频率或闪烁临界频率(critial ficker frequency),它表现了视觉系统分辨时间能力的极限。融合临界频率越高，即融合阈限越高,对时间分辨作用的感受性也就越大。

　　闪光融合依赖于许多条件。刺激强度低时，临界频率低;随着强度上升,临界频率明显上升。在网膜中央窝部位，临界频率最高，偏离中央窝50°，临界频率明显下降。

　　可见，不同的视觉感受器在不同的刺激条件下，对刺激时间的感受性是不同的。

　　4.视觉掩蔽

在某种时间条件下，当一个闪光出现在另一个闪光之后，这个闪光能影响到对前一个闪光的觉察，这种效应称为视觉掩蔽(visual mask)。在研究光的掩蔽效应时，目标物或者出现在掩蔽光之前，或者同时出现，或者出现在掩蔽光之后。在这些条件下，对目标的觉察都明显受到掩蔽光的影响。视觉掩蔽除了光的掩蔽以外，还有图形掩蔽、视觉噪音掩蔽等。