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野牡丹科，蒂牡花属 花坛里的巴西野牡丹相继绽放，在紫红色花朵的装点下，绿色调的花坛顿时鲜活了起来。 因为花型有些像野牡丹花，又来自巴西，所以有巴西野牡丹的名称。属词Tibouchina是南美圭亚那地区土著对蒂牡花的称谓，法国植物学家奥布雷（J.B. Aublet）据此给该属植物作了命名。 种加词semidecandra由semi（半）＋decandra（十枚雄蕊的）组成，意思是10枚雄蕊5长5短，雄蕊二异是它的一个辨识特征。 野牡丹科属桃金娘目，是非常大的一个科，有160多属4500余种之多，主要分布在热带和亚热带地区，其中的蒂牡花属有大概240多种，主要分布在热带美洲地区。 此科里很多属植物都是并系，比如蒂牡花属植物就包含了4个进化分支，因此对该科植物的分类（APG系统）还处于不断更新之中。 虽然花色很艳丽（富含花青素），但巴西野牡丹花却没有蜜汁，所以为其传粉的特定蜂类只能采集它的花粉。 这种性状在开花植物中也不算罕见，据估计大约有两万种开花植物只提供花粉作为对传粉蜂类的回报。 从物种进化的角度来看，这是自然进化过程为这些开花植物的生存繁育选择出的适应性状。除了花粉外，还有提供花蜜和花油作为授粉回报的性状。 要说花儿聪明，也有一些道理。花粉不能完全被蜂虫采了去，否则怎么繁殖后代？只提供花粉作为传粉回报的花儿，也有相应的进化适应策略来应对采粉蜂虫。 像巴西野牡丹这样的花，就进化出了两种类型的雄蕊。分布在花蕊中心的短雄蕊发挥的是吸引传粉蜂，并为其提供食物（用来喂幼虫）的作用，其花药被称为喂食花药，另外一组长的、分布在外围的雄蕊，提供的则是用于传粉的花药，被称为传粉花药。 不同雄蕊的花药分工假说最早是由达尔文和穆勒在十九世纪先后提出，在茄科和野牡丹科植物中都很显著，比如对野牡丹（）的相关研究就证实了花药分工的假说，而且发现传粉雄蕊上的花粉比喂食雄蕊上的花粉要多，形状也不同。 花儿提供花粉、花蜜、或者花油，对应了不同种类的采集蜂类。像巴西野牡丹这种只提供花粉的花，花药带有裂孔，花药囊里的花粉要在特定的采粉蜂身体震动之下才会散落出来。 这又是一个很有趣的协同进化例子。自然进化对它们做出这样的适应选择，一是可以避免自交，二是防止不能震动传粉的蜂类来偷花粉。 在飞临巴西野牡丹的时候，某些特定类型的采粉蜂会抓住位于中心的短雄蕊，通过飞行肌震动，采集喂食花药里的花粉；此时，外围雄蕊上的传粉花药受到震动，花粉也会散落出来，粘在采粉蜂侧腹等有利于传粉的部位。当这只采粉蜂访问另一朵花时，粘在它身体上的花粉如果擦到花柱头，就完成了自然授粉。 采粉蜂采集花粉的时候，肌肉振动频率比扇翅膀的频率还高，听起来就像一种特殊的蜂鸣声，由此科学家把这种传粉方式称为蜂鸣传粉。 因为采粉蜂在白垩纪中期才出现，根据协同进化的原理，野牡丹科里只以花粉作为授粉回报的性状，大约也是在白垩纪中期才出现。 巴西野牡丹花长雄蕊中有个奇特的连接附属物，看起来就像是把长雄蕊分成了两节。它有指引采粉蜂进入喂食花药区域的作用，也是蒂牡花属这一进化分支的共同特点。 显然，像巴西野牡丹花这样的两型雄蕊，其花柱的空间位置和特定体型的采粉蜂要相应，才能实现自然传粉。 实际上，科学家发现，真正能发挥传粉作用的采粉蜂一般体型都比较大，能震动起整朵花；而体型较小的采粉蜂类只能震动单个或几个花药，或者干脆就不能震动。如果后者来采粉的话，就成了“花粉小偷”。 既然花儿无法避免只采集花粉但不协助授粉的采粉蜂，那就专门提供一些供其采集的花粉，同时把用于传粉的雄蕊分布在有利于沾到采粉蜂身体特定部位的位置。 从协同进化适应选择的角度看，像巴西野牡丹这种花药分工形状的出现，很可能和充当“花药小偷”的蜂类有关。 对和巴西野牡丹同属的其他一些蒂牡花品种的研究发现，熊蜂属中的某些蜂（）采粉能力最强，而麦蜂属中的某些蜂（）虽然也能采粉，但采集量不多 因为采粉蜂和花儿不是线性的一对一关系，对某种类型的花来说是小偷的采粉蜂，访问另一种类型的花时，可能就会变成震动传粉蜂。不过总体来说，能发挥震动传粉作用的蜂类，往往只会去和自己体型相应的几种花中去采粉，由此和花儿形成互惠关系。 |
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