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《生态学：管理自然的经济学》 Ecology: The Economy of Managing Nature  复旦大学生命科学学院赵斌教授在中国大学MOOC网站上倾心打造的《生态学：管理大自然的经济学》。关注本公众号，可在第一时间获得课程的同步更新。 ☟扫码可进入中国大学慕课课程☟ 同学们好，从今天开始，我们要学习生态学中的一些基本概念，这样便于我们理解课程的后续内容。也许有些枯燥，但我会尽量用通俗的语言，让你能有兴趣听下去，并能理解这些基本内容。比如现在我们想要讨论的话题，生态因子与稳态这两个术语，有人听起来似乎觉得自己知道，但如果仔细想想，又感觉其实并不清楚，而且这两个词为什么放在一起来讨论呢？这似乎有一些疑问吧。好了，下面我们就开始今天的课程。 首先，我想抛给大家一个问题是：为何特定地点有特定生物种类？森林、沙漠、湿地、农田、海洋和湖泊，都生长着几乎完全不同的生物，而且不可相互替代，也就是只有特定的生物种类才能在特定的环境中生存。换句话说，这个问题涉及到两个方面：生物和生物的生存环境，那么研究这两个方面的科学，我们就称为生态学。 我们在前面的课程中，还强调了，生态学是大自然的经济学，是关于动、植物投资的一门科学。生物行为可看成是一种投资行为，是一种博弈，因此与经济学密切相关。 而且我们还强调了这种权衡，是生长与繁殖、散居与集群、取食与危险、利己与利他的权衡。 当然，这种权衡，还受到另外几个因素的影响，那就是生物势、环境阻力和内稳态机制。简单来说，生物势就是生物在没有任何限制的环境中增长的潜在速率，这显然只是一个假设条件，实际情况是不存在的；环境阻力，就是环境对生物增长速率的各种限制因素。这张图，就是体现的生物势与环境阻力相互作用的结果。如果没有环境阻力，那么生物的生长就构成J型曲线，在环境阻力的作用下，变成了S型曲线。刚才我们还说到了内稳态机制，内稳态机制，就是生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，是生物主动对抗环境阻力的一种方式，我们后面的内容再详细介绍。所以这也就是我们将生态因子与稳态放在一起讨论的原因。 那么，会不会有一种理想的生物出现，这至少目前只是一种假想状态。它具备可使繁殖力达到最大的一切特征，在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿，就是我们前面刚介绍的J型曲线的样子。生物学家们把这种想象中的生物，给了一个名字，叫达尔文魔鬼（Darwinian demons），因为它是达尔文思想实验的前提。实际上，这种生物体是不可能存在的。因为分配给生活史一方面的能量，不能再用于另一方面。生物也不可能使其生活史的每一个组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间权衡，也就是生存与繁殖的权衡。 我们之所以称之为魔鬼，原因有二：一是假如这种动物出现，必然会横扫一切其它生物，迅速填满整个地球；二是如此强悍的东西却从来没出现过，也毫无出现的迹象。但是人类是否未来会成为达尔文魔鬼呢？ 对于一个生物来说，其周围一切的客观存在都是它的环境，这都是生物生存不可缺少的环境条件，我们称之为生态因子。而生态因子，我们又可以非常简单地区分为生物因子和非生物因子。生物和非生物是很容易区分的，这个应该不用怀疑吧，别说什么傻傻的我分不清之类的话。那么，生物因子就是要探讨生物种内和种间的相互关系，还包括食物和疾病等，因为我们的食物都是生物，许多疾病也是因为生物而引发的；而非生物因子呢，则主要关注光、温度、湿度、降水、土壤、大气，还有污染等等。对于环境来说，我们一般还会分为大环境和小环境。大环境是指地区环境，这是具有不同气候和植被特点的地理区域，还有更大的包括地球各圈层的全球环境，甚至还会考虑到宇宙环境。而小环境，则是指对生物有着直接影响的邻接环境。如生物个体表面的大气环境、土壤环境和动物穴内的小气候等。但是，现在越来越发现，大环境不仅直接影响小环境，而且对生物体也有直接和间接的影响，特别是人类的活动已经越来越多地开始影响全球环境了，进而反过来影响人类的生存。全球环境问题日益受到重视。
那我们就先来看看气候因子。全球气候特征，主要是由太阳能的输入和地球在宇宙中的运动所决定的，地球表面各处太阳光照不均衡，这样导致地球产生了不同的气候区。降雨和湿度会影响生物的生长、发育、行为和寿命。比如，中国的版图，受光照和降雨共同作用。如果我们假想有那么一条线，从黑龙江的黑河延伸到云南的腾冲，可以将中国分成大小相等的两个部分。虽然土地面积一样，但能养育的人口却大相径庭，这就是因为气候因子所决定的。
任何生物体总是同时受许多因子的影响，每一因子都不是孤立地对生物体起作用。比如，气温升高，可导致蒸发加强，产生土壤缺水的情形，温度过低会冻结土壤水分，也阻碍了植物吸水。因此任何生物总是生活在多种生态因子交织成的复杂网络之中。但是在任何具体生态关系中，在一定情况下某个因子可能起最关键的作用。其中限制生物生存和繁殖的关键性因子，我们称之为限制性因子。
例如，在干旱地区，水是限制因子；在寒冷地区，热是限制因子；在光无法达到的海洋部分，光当然就是限制性因子；在光能到达的海洋部分，矿物养分是限制因子等。
我们知道，光合作用是植物和某些细菌的细胞在阳光下将无机分子合成葡萄糖等有机物的过程。这个过程需要光合色素叶绿素的参与，然后动物将这些有机化合物作为食物，并通过细胞呼吸，释放储存的能量。所以，光合作用是推动整个生态系统运转最原始的动力来源。根据这张图我们可以看出，至少有几个因素可以限制光合作用的速度，那就光照强度、二氧化碳浓度和水，还有一个我们看不见的温度。
可以理解的是，如果光照、二氧化碳和水供应不足，那么生产力就无法达到最大。阳光对光合作用过程至关重要。在这张图中，随着光强增加，光合作用速率逐渐增加，直到植物以最快的速度进行光合作用。此时，即使光线变得更亮，植物也无法更快地进行光合作用了。也就是说，在曲线的A和B之间，总体上还是缺乏光的，植物的光合作用速度受到限制，光强是一个限制性因素。而在B和C之间，光不再是个限制性因素了，此时即使有更多的光照在植物上，它也不能更快地进行光合作用了。同样，二氧化碳也是光合作用的一个关键限制因素。通常大气二氧化碳浓度为0.03%。在有水的条件下，如果光照和温度合适，则主要就是大气中的低二氧化碳水平阻碍了光合作用潜力。如果给的二氧化碳越多，光合速度就越快，直到达到最大值。
我们可以看到，光强和二氧化碳浓度对光合作用影响的模式几乎是一模一样的，同样还有许多矿质元素和水分，它们直接或间接地影响光合作用，也具有类似的模式。所以这种具有物质浓度大小限制的，我们可以用这个统一的模式来表示。
不过，温度往往会有不一样的表现。光合作用中的化学反应都是在酶的催化作用下进行的，而温度直接影响酶的活性。光合反应的化学反应在低温下会缓慢进行，在温暖条件下比在寒冷条件下光合作用更快。但是，并不是温度越高越快，存在一个最适温度，光合速率会达到最大值。不同植物有不同的光合作用最适温度范围，一般温带植物的最适温度在25摄氏度左右。此外，pH值对生命活动的影响也有类似的表现。
说到这里，我要提醒大家好好思考一下：究竟有没有所谓的这两种不同模式的图形。光照真的是越强越好吗？二氧化碳浓度也是越高越好吗？其实不然，我相信它们达到一定的程度，也会阻碍生命活动的进行，只是一般条件下根本就达不到最大值而已。
所以，生态因子的模式，本质上就只有一种钟形曲线，只是宽和窄的差异。这样我们就引入了一个新的概念，生态幅。
我们还是以温度为例，各种生物对温度所能耐受的上限与下限之间的幅度称为生态幅，这里就是温度幅，反映了生物对温度的适应能力。不同种类的生物，它们对温度的耐受范围不同。根据生物对生态因子的耐受范围，可分为广适性和狭适性生物。广适性生物对生态因子具有较大耐受范围的种类，分布范围较广泛；狭适性生物对生态因子具有较小耐受范围的种类，分布范围较狭窄。对于温度来说，就是广温性和狭温性的生物。
很早人们就发现，矿质元素与植物生长关系密切。1840年，德国科学家利比希(Justus Liebig)研究了各种化学物质对植物的影响，他发现，作物的产量，通常不受它所需要的大量营养元素的限制，反而受到那些只是微量需要的原料产生的限制。只要稍微加入所缺的微量元素，如微量元素硼(B)、镁(Mg)、铁(Fe)等，作物产量马上明显提高。他就是在这个基础上，提出了“最低因子定律” （ Liebig's Law of Minimum）：植物的生长取决于处在最小量状态的营养成分。这就是类似于木桶效应：一只木桶能盛多少水，并不取决于最长的那块木板，而是取决于最短的那块木板。
我们刚才讲生态幅的时候，说到了任何一个生态因子在数量或者质量上不足或过多，接近或达到某种生物耐受限度时，就会使该种生物衰退，或者不能生存。1913年，谢尔福德( V. E. Shelford)提出了这个定律，称为谢尔福德耐性定律（Shelford's law of tolerance），这可以看做是利比希最低因子定律的进一步发展，不仅考虑了生态因子的上限和量上的变化，还提出了生物的耐受问题。当然，生物也可能会主动提高耐受性，发展出一系列对策。
在进化过程中，生物的耐受限度和最适生存范围都可能发生变化，也可能扩大，也可能受到其他生物的竞争而被取代或移动位置。即使是在较短的时间范围内，生物对生态因子的耐受限度也能进行各种小的调整。这些改变大致体现三个方面。一、驯化，包括自然驯化和人工驯化。自然驯化是自然条件下诱发的生理补偿变化，需要长时间才能完成；而人工驯化是在实验条件下诱发的生理补偿机制，可以短时间内完成。二、适应。生物在生存竞争中适应环境条件而形成一定性状的现象，需要长时间才能完成。三、休眠。生物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。比如动物采用冬眠、夏眠和日眠，而植物的种子在休眠时，代谢率几乎下降到零。
关于内稳态（homeostasis）机制，也就是生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定，这是进化发展过程中形成的一种更进步的机制，使生物减少对外界条件的依赖性，提高生物对生态因子的耐受范围。对于高等植物来说，叶子和花瓣的昼夜运动和变化，提高了植株对环境的耐受能力。动物有羽毛，能起一定的保温隔热作用，也通过提高代谢率来增加体内产热。它也或多或少能够减少生物对外界条件的依赖性。
另外，内稳态机制是有其生理和行为基础的，很多动物都表现出一定程度的恒温性，这是恒温动物的主要特点，而一些非恒温动物也能通过行为来改变热调节过程。因为动物与植物不一样，它们可以移动，所以对于动物来说，最普遍的方法还是行为适应。比如爬行类动物可以通过改变姿势来接受太阳辐射。还有洄游、迁徙、迁移，建造巢穴等等，都是这方面的行为适应。我们后面关于个体与行为方面的内容，还要给大家介绍更多这方面的例子。
还有一些更有趣的。比如，仙人掌，这种耐旱的肉质植物，将雨季吸收的大量水分储存在根茎叶中，仅在晚间打开气孔，吸收环境中的CO2，白天有机酸脱羧将CO2释放出来，供低水平光合作用使用。骆驼清晨的时候，就取食有露水的植物嫩枝叶，或者是多汁的植物获得必需的水分，它的尿液是浓缩的，可以减少水分损失；驼峰和体腔中储存有脂肪，在代谢的时候可产生代谢水；白天可以升高体温来减缓吸热过程，晚上散热时，皮下脂肪又转移到驼峰中，加快散热，这种体温变化可减少出汗失水；而且骆驼的一次饮水量很大。这些都是对干旱的适应。
另外，德国生物学家贝格曼(Bergman)发现，内温动物在寒冷气候条件下体型趋向于大，在温暖气候条件下体型趋向于小。这个我们很容易解释：随着个体的体积增大，动物的相对体表面积，也就是体表面积除于体积，是逐渐变小的，因而其单位体重的散热量也小。从这个表格我们可以看出，北方的种类的都比南方的对应种类要大。
与贝格曼定律相关的，还有美国动物学家阿伦(Allen)在1877年提出的一个动物学规则：同种的个体或近缘的异种之间，生活在寒冷地区的物种比生活在温暖地区的物种，其四肢，耳朵等突出的部分具有变短的倾向；而生活在热带地区的恒温动物，其体表的突出部分相对较长，有利于热量散失。图中所示的三种狐狸，请注意它们的耳朵，白色为北极狐，顾名思义，生活在冰天雪地的北极，红色为赤狐，在欧洲、北美洲、亚洲草原以及北非地区都有分布；棕色的为非洲大耳狐，主要生活在干旱草原和热带稀树草原。同样，这里的兔子也是分别为：冰天雪地的北极兔、生活在加拿大和美国的白靴兔、生活在美国西南部和墨西哥的黑尾长耳大野兔，最后是南美洲的羚羊兔。
我们在刚才介绍内稳态机制的时候，无意中似乎慢慢理解稳态的概念。其实，什么是稳态，我们并没有解释，但我们似乎并没有任何困难地理解了。因为这在我们的日常生活中实在是一个司空见惯的事儿了？当天气太冷时，我们会颤抖以快速增加体温。而天气太热时，我们会出汗，冷却我们的身体。这两种现象都是一种称为稳态的自然过程。稳态是自然调节事物的方式，是系统抵抗某种变化的现象。在上面的例子中，颤抖是对寒冷的反应，它通过增加体温来抵消强迫。如果没有这种负反馈存在，就会导致整个系统失控。
除此之外，我们的日常生活中，还有更多的稳态现象。比如，我们骑自行车过弯道的时候，身体和车会倾斜到弯道内侧，这样做是为了对抗离心力的作用，否则就飞出去了。接触非常烫的的物体，一般会有什么反应。肯定是手立马离开，痛苦地尖叫着，快速摆动你的手。你所做的一切，都是你对感受到热量的调节反应。许多研究表明，尖叫和咒骂有助于减少大脑疼痛的感知。通过快速摆动你的手指，你可以用风来冷却皮肤的那部分，当然还可以吮吸手指来进一步冷却。
我们还没有讲到种群，但是我相信这个案例你应该能听懂。在种群水平上，种群调节机制，也是一个稳态的例子。这是某地兔子的种群数量随时间的变化图。当有充足的食物和住所资源时，兔子的数量迅速增加。由于数量多，消耗资源也非常快，虽然资源也可能是增加的，但没有种群增加得快，兔子之间为了争夺资源，就会发生竞争，竞争能力不强的兔子就被淘汰了。这就减少了种群数量，也减少了对资源的需求，然后种群变得稳定，这就是在种群水平维持稳态的简单机制。当然，我们这里只是简单地提一提，等讲到种群的时候，你会发现实际的情况比这要复杂得多。
稳态调节，甚至在自然界的环境因素中也是可见的。一条理想的河流，最好是侵蚀率等于沉积率，这样河流就一直存在，河道也不会变化。然而，由于大地构造和人为的影响，实际上很难出现这种情况。这其实是大自然在更大尺度的稳态作用。当海平面上升时，河道会补偿海水带来的负荷，不至于淹没更多的平原；而当海平面下降时，河流就增加侵蚀速率来维持一个河道。
所以，大大小小湿地的存在，之所以重要，就是因为它的存在维持了水的稳态。
好，同学们，今天的课就到这里。再见！ 视频课程  ———— / END / ———— |
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