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《生态学：管理自然的经济学》 Ecology: The Economy of Managing Nature 复旦大学生命科学学院赵斌教授在中国大学MOOC网站上倾心打造的《生态学：管理大自然的经济学》。关注本公众号，可在第一时间获得课程的同步更新。 ☟扫码可进入中国大学慕课课程☟ 同学们好！在开始讨论我们今天的话题之前，我们先来看一些动植物中令人匪夷所思的行为。第一个，我们来看看沙鸡，它们有强壮的翅膀，能够快速起飞，并持续飞行。而有些在亚洲和北非的沙漠中栖息的种类，这些地方缺水是肯定的。在偶尔有水的时候，雄鸟的腹部羽毛可以像海绵一样吸收水，并将这些水带回到数英里外的巢穴，与它们的后代和雌性同伴共享。这种储水的方式实在是很奇特。但仔细想想，鸟类要运输水，似乎也没有更好的方式了。蜜蜂的自杀防御，或自残，这是广为人知的。当它们受到威胁的时候，会主动叮咬你，你的确受到了伤害，但它们自己也死了。因为当蜜蜂蜇人时，它们不能收回这个刺，消化道也被拽出，还有肌肉和神经的一部分。这就是导致他们死亡的原因。当然，它们蜇人后还会分泌信息素，这些信息素会刺激蜂巢中的其他蜜蜂，让它们攻击靠近蜂巢的任何东西。我们都在历史课上学过，人类历史上有一个阶段，称为“奴隶社会”。那个时候有许多奴隶，他们被奴隶主压迫，干着辛苦且危险的重体力活儿，是一个悲惨的群体。大家看这个是什么？役奴蚁。它们体型硕壮，凶猛强悍，一双大颚就像两把弯刀。但是也就是因为大颚太厚重，不能灵活运动，也就是说，它们的大颚适于战斗却无法自己进食，也无法建造自己的巢穴。我们知道，蚂蚁是群体动物，个体的体量不大，只能依靠数量取胜，特别是群体之间的协调能力，而这种协调是通过使用特殊的信息素来进行通信的，就类似于一种口令。蚂蚁幼虫在它们成熟之前不能识别出其种群中的密码。所以，役奴蚁就去其他种类的蚁巢绑架一些幼蚁。由于被绑架的幼蚁在役奴蚁的种群中长大，慢慢就把自己当做这个蚁群的一员，甘心成为绑架者的奴隶，而且非常开心。这还真有点周瑜打黄盖，一个愿打，一个愿挨的意思啊！在动物王国中，一般都存在一些性别二态现象，可明显区分出雄性和雌性。而琵琶鱼则这种二态性带到了一个新的高度。在这幅图中，大块头的是雌鱼，旁边还有一个小块头的，看到了么？我是不是挡住了？现在看到了吧。个头的差异是巨大的。雌性头上有类似灯泡的器官，可以吸引猎物。雄鱼非常小的，根本无法独自生存。所以，一旦它们出生，就一定要找到一条雌鱼，就像童养媳一样，依附在它们身边。雄鱼的口腔能释放出一种溶解皮肤的酶，将它与雌鱼融合在一起，然后完全通过雌鱼的喂养来度过它们的全部生命，当然其实是非常短的一生。雄鱼最后会慢慢萎缩，直剩下一对性腺，释放到雌性体内进行繁殖。如果雄鱼没有找到雌鱼来融合，它们要么死去，要么自己长得大大的，最终变成雌鱼。这张照片很像手指吧。但当这个手指靠近你时，你要当心，因为它可能永远不会放开你，直到死亡。这些植物叫绞杀榕，是一种寄生生物，通常生长在大树树冠下，它的种子有粘性，如果落在树枝上的动物粪便上，就很容易发芽，长出气生根，一直向下，直到在泥土中扎根。一旦从泥土中获得新的营养，绞杀榕的生命力变得更加旺盛，根越生越多，和大树盘根错节纠缠在一起，最后使大树的树干陷入它的网中，甚至最终杀死它。谁知道连拥抱都可能是危险的？在生物圈中有如此多的古怪和惊人的适应。很多人很讨厌杜鹃鸟，因为杜鹃这种鸟自己不筑巢，而是把蛋下到其他鸟窝里，杜鹃出生后还会把同巢的其他鸟蛋推出鸟巢，好让母鸟专注于喂养它。更可恶的是，大家看这张图，杜鹃的个头比苇莺（也可能是画眉），杜鹃的个头要大不少，但依然还要小个头的母鸟喂养。这些个头小小的母鸟浑然不知，花费大量时间辛辛苦苦地喂养个头比自己大得多，还杀了自己孩子、天天吵闹要吃的幼杜鹃，一直到它们长大离开巢。这个画面真的很摧悲，天理何在呀？杜鹃其实就是布谷鸟，每年春天过后、夏意渐浓时，我们就听见一种悠扬而婉转的“布谷、布谷”的鸣叫声，所以叫布谷鸟。虽然叫声好听，但丝毫也不能掩盖它杀别家娃、啃别家老，从小就是“恶魔”的本性。而且这种习性很早就被人们发现了。比如，在《本草纲目》中就有这样的记载：“鸤鸠不能为巢，居他巢生子 ”，所描述的就是杜鹃的巢寄生行为。巢寄生指的是鸟类自己不筑巢，把卵产在其他鸟类的巢中，由宿主代替孵化育雏的繁殖方式。这种种间巢寄生，寄生者和宿主为不同物种；还有一种是种内巢寄生，寄生者和宿主为同一物种。现今一万多种鸟类中，据说有一百多种具有巢寄生的行为，其中最典型的就是我们这里提到的大杜鹃。那么，从生物学上来讨论，大杜鹃如何进行巢寄生？宿主是否有反寄生的策略？这种寄生鸟类和宿主之间的协同进化，吸引了许多鸟类学家的关注。雌性大杜鹃可以模仿宿主天敌鸟的叫声，迫使其离开巢穴，这样大杜鹃就可以获取更多的产卵时间。大杜鹃通常会在宿主产下第一枚卵后产卵，因为如果在宿主产卵前产卵，那就露馅了，寄生卵容易被宿主扔掉。而且，为了蒙骗宿主，大杜鹃在有卵的巢内产卵前，还会叼走一颗宿主的卵，接着杜鹃会在很短的时间内产下自己的卵，大约10秒中，而且保持总数量不变，瞒天过海。我们看这张图，杜鹃产的卵除了稍大一些之外，在卵色、斑纹等方面都和宿主的卵极其相像，足于以假乱真。当然，受到巢寄生威胁的一些鸟类，渐渐也演化出了反寄生性卵识别机制。亲鸟通过比较同一巢内卵的表型，识别出与大多数卵形态不同的寄生卵。在这种识别机制中，亲鸟不清楚自己卵的样子，那将形态一致的多数卵默认为是自己的卵。还有一些亲鸟很清楚地知道自己产下的卵是什么样子，那就相对比较简单了。科学家通过实验还发现：宿主的反寄生策略，还通过颜色、紫外线、斑点和亮度来进行识别。宿主鸟要做出拒卵的决定是万万不敢轻举妄动的，因为如果成功识别和踢出一个寄生卵，的确会保证自身的繁殖，但如果识别错误，就会亲手葬送亲生孩子的性命。因此，巢主在踢出卵的决定上是十分慎重的，经常犹豫再三，迟迟难以做出决定。不同于杜鹃和苇莺的种间巢寄生，具有种内巢寄生识别能力的鸟类就显得十分厉害了，毕竟同一物种的雌鸟产下的卵在外形上差别很小。这张图展示的是美国鸟类学家对美洲瓣蹼鹬进行的研究，这种鸟具有种内巢寄生的习性。他们发现了一些很特别的卵识别和延迟拒卵的机制。虽然这种鸟很机智，总能准确的感受到寄生卵的存在，但它们处理寄生卵的方式与种间巢寄生的大苇莺不同，它们很少把寄生卵直接推出巢外，而是会在犹豫再三之后，把可能的寄生卵推到巢边缘的位置上进行孵化，或者直接将它们垫在巢底。而这些处于特殊位置的寄生卵孵化率极低，或者在孵化过程中直接破损。这张图中标注“p”的就是寄生卵，被移至外围孵化。寄主和宿主的博弈就在自然界的循环中不断地进行着。虽然像大杜鹃一类的寄生者的繁殖策略看似逍遥自在，不需负担任何抚育子代的任务，但事实上，它们在每个繁殖季也需要投入相当的精力，比如要搜寻和选择寄生巢呀。长时间观察对手是偷袭成功的关键，一旦它们的“阴谋”被识破，产卵的投入就会前功尽弃。因此，无论是寄生者还是被寄生的巢主，它们都在繁殖季经历着艰辛，自然选择在双方的侦查与反侦查的“你死我活”较量下，展现了激烈的冲突与压力。看完了这些有趣的动物行为的故事，我们慢慢头脑中有一个行为生态学的概念了，那就是行为学与生态学的交叉领域，研究生态学中的行为机制与动物行为的存活值、适合度和进化意义。动物行为实际上是动物对周围的生物和非生物环境所作的动态适应。1973年，Frish,Lorenz,Tinbergen三位行为学研究者共同获得诺贝尔生理医学奖，行为学研究受到了广泛重视。说到行为，有些是天生的本能行为，而有些是需要学习才能产生的。达尔文第一次科学地给本能定义为可遗传的复杂反射，是同动物的其他特征一起通过自然选择进化而来的。这包括：蜘蛛结网、蜜蜂造巢、鸟类营巢孵卵、哺乳类幼仔吮吸乳汁等，都是遗传的，生来就会，不需要学习，个体间无差异。而学习行为，在学习前后，对相同刺激产Th了不同的行为反应和改变，当然这种行为改变可以是部分改变，也可以是完全改变。如果反复接收某刺激而不伴随强化，特定行为会消失，这就是习惯化；如果让某种刺激与反应的联系得到增强，这就是强化，比如食物奖赏。动物许多学习行为就是由长而复杂的反射链所形成的。当然，本能行为和学习行为并不是毫无关联的，动物的许多行为都是先天的本能行为，加上后天的学习行为共同作用的结果。本能行为对寿命短、缺乏亲代抚育的动物更重要，因为它们根本就没有足够的时间进行学习。在地球上生活的物种，由于昼夜24小时受季节变化和纬度影响，各种习性是变化的，表现为周期性现象，这很容易理解，那是动物适应环境节律的结果。例如，在春末和整个夏季，许多鸟类喜欢在早晨和黄昏出来活动。也就是春眠不觉晓，处处闻啼鸟，但到了冬天却变成昼行性了，因为晨昏的温度太低。另外，生物会对昼夜光暗循环格局的变化做出一些反应，称为光周期现象。光照是个物理信息，光照时间越长，累积时间越长，那么它就开花，比如天仙子，就在夏季开花；而对于菊花来说，就在短光照时间开花，要么春季，要么秋季。这样我们就可以用光照进行控制，如果不想让菊花那么早开，就可以用日光灯进行照射，这样它的开花时间就会往后推。还有月季，基本上是可以四季开花的。虽然月季喜欢阳光，但它是日照中性的，在夏季来临时，特别是温度达到23摄氏度以上时，就会进入半休眠的状态。所以种植月季，想要它在花期持久，就需要在高温时进行一定的遮光处理。生物在世世代代进化过程中，形成的有利于个体和种群生存发展的内部调节活动，我们称之为生物钟。生物通过它能感受外界环境的周期性变化，并调节本身生理活动步伐，使其在一定时期开始，进行或结束。自然界的生命，其节奏必须与自然环境的节奏相吻合，才能够更好地生存，才能在生物演化的过程中被自然选择保存下来。当然，还有一些节律，与太阳起落没有关系，但也是地球环境中非常重要的节律，那就是潮汐，与月球的位置有关。涨潮时，潮水带来了许多食物，牡蛎将壳打开，进行取食活动，退潮时将壳紧闭。蟹类涨潮时躲进洞穴或岩缝，因为它不像牡蛎那样固着在礁石上，就有冲走的危险，落潮后出来在沙滩上积极觅食。这种螃蟹叫招潮蟹，潮水退后，它们会从沙里爬出来，悠闲自在地在阳光下爬行；涨潮时，它挥舞着那只大螯“欢呼雀跃”，好像在对大海演奏欢迎曲，招唤潮水快涨，所以叫招潮蟹。潮水淹没之前，结束“演奏”并迅速钻进洞里藏好。招潮蟹体表的颜色在一天内时间是不断发生变化的。黑夜时呈黄白色，快日出时，颜色开始变深，到黄昏时，颜色又变浅了。曾有人设想招潮蟹变色是不是一种保护色，而且与阳光有关，白天颜色变深，有利于藏匿。于是有人做了实验，把招潮蟹关在黑暗的实验室里，结果发现它每天变化的时间和海滩上一样，高潮时间变浅，低潮时间变深，看来与阳光和保护色无关。那么，在招潮蟹体内是否有一种“生物钟”在起作用。为进一步证实“生物钟”的存在，又做了以下实验：将美国东海岸的招潮蟹在黑暗条件下运到西海岸。结果是，它们先是保持了东部时间颜色变化的规律，不久就同西海岸太阳节律一致了。如果将招潮蟹放在人工制造的昼夜交替的实验环境里，不再是自然的昼夜节奏，几天以后，招潮蟹变色的时间也做出了相应的调整。所以，昼夜交替的确是招潮蟹变色的信号，但需要足够长的时间，这就是典型的生物钟。动物要活着，首先必须要觅食，这是非常重要的行为。当动物饥渴时，会很自然而然地去寻找食物和水，这是一种本能行为，失去觅食能力的动物无疑很快就会面临死亡。高效的觅食行为，是在一定时间内获取最多的能量，但觅食过程中生物个体会受到自身条件和环境条件的多方面约束。研究这种挑战下的动物觅食行为，通常与最优化觅食理论有关：也就是在投资最小和收益最大的情况下进行觅食或改变觅食行为。简单地说，就是吃什么、到哪里去吃，以及如何到那里去吃这三个方面。比如，这里展示的是鹡鸰的最优化觅食策略，就是最高的食物能量净值、最短的食物处理时间，所以并不是捕获的食物越大越好，太大会增加捕获难度和处理时间，太小捕获效率不高。许多动物也可能是其他食肉动物的食物，因此动物在取食的时候，也是有危险的，取食与危险之间必须进行权衡，要在获得食物能量的同时尽可能避免天敌带来的危险。比如，松鼠对小的食物，往往就地解决，花费时间也少，随时可逃走，危险小，但来来往往消耗能量比较多，它还是喜欢大的食物，如果距离树木较近，松鼠总是设法把食物带到树上去吃，因为长时间在地面进食会增加危险性，而且大食物需要花的时间也很多。当然，很多时候应该也与饥饿状态有关，特别饿的时候，也不管那么多了，即使有较大的危险也要去尝试，首先是为了解除饥饿的威胁，不太饥饿的时候，安全的重要性相应提高，保命要紧。所以随着饥饿状态的调整，取食与危险之间的权衡也会加以调整。当然，动物们也不是坐以待毙的。在漫长的进化历程中，它们也进化出了反捕食对策，也就是防御行为。比如集群、报警、隐蔽、装死、警戒色、保护色、拟态等等。相信大家都学过这个，我们就不展开讨论了，但我们要问一个问题。保护色、拟态和警戒色有什么区别，有什么相似之处？保护色和拟态都表现为与环境色彩相似，警戒色则表现得与环境不同；拟态现象往往是处于相对静止状态时才相似，一旦运动起来则就不相似了，保护色则与运动状态无关。在我们的宇宙中，最神奇的事物莫过于生命了。很多的生命现象，其背后的原动力还是个谜。比如生殖行为就是如此。动物并不知道，为什么要两性结合产生下一代。谁在操纵这一切？根据目前的解释，多巴胺和内啡肽等可以激发人和动物对异性在性方面的需求，促使两性之间发生性行为。当然这也可以理解成是基因决定的。不过，并非所有的动物的交配行为都是由基因决定的。对于高等动物来说，交配行为可能是个学习行为。动物园的工作人员都知道，如果一只动物从小单独饲养，那么这只动物长大了很可能不懂交配行为，就是把它与异性动物放到一起，两只异性动物都处于发情期，它们也很难完成交配行为，这说明动物在交配方面也是需要学习的。而低等的动物则主要是受先天条件支配的，不需要学习。当我们把这看做是一个动物行为的时候，就会涉及到许多方面，比如求偶行为和性选择，以及婚配制度，亲代抚育等等，其目标就是为了选择健康、强壮、性成熟的配偶，并让后代能健康成活、成长。蜻蜓在交配时，会两两组成一个“心”形，堪称是世界上最甜蜜的交配方式了。它们为什么要这么做呢？原来，它们交配的时候，前面的雄蜻蜓必须用尾巴夹住后面雌蜻蜓的头或胸。然后雌靖蜓把腹部弯过来，伸到雄蜻蜓的腹基部才能进行交配。交配后恢复原状，一前一后地飞到水边去“点水”。而且一般雄蜻蜓会飞到雌蜻蜓的前上方，勾住它的头部，产卵的时候，也就是点水的时候，就拖着它在水面上产卵，这种行为有可能是防止雌蜻蜓落水。当然，画家们捕捉到的是这样伴飞的情况，不知道大家有没有看到过这样的情形呢？孔雀开屏，既是一种生殖行为，同时也是一种防御行为。这种行为是动物本身生殖腺分泌出的性激素的结果。但是，只有雄性孔雀才有华丽的尾屏，所以开屏的孔雀必然是雄性的。在2012春节联欢晚会上，舞者杨丽萍和王迪演绎了一段缠绵悱恻的孔雀爱情故事，称之为《雀之恋》。大家都说，舞蹈跳的真不错！我也不懂舞蹈，大家都说好那就是真的好呗。不过遗憾的，是这两只孔雀最后都开屏了，所以是两只雄孔雀的爱情故事。还记得我们前面说过的招潮蟹吗？大多数情况下，那个大螯其实没有什么太大用，但用在求偶上还是非常有用的，主要是为了打动雌蟹进入其洞穴内进行交配。在动物婚配中，雄性和雌性由于在交配后责任不一样，所以它们所关注的方面也是不同的。雄性更关注是否可以找到更多雌性进行交配，这样才能最大可能地将自己的基因扩散出去，而雌性由于在交配后有孕育后代的责任，所以它更关心交配的成功率而不是交配对象的多少。因此，在高等动物婚配关系中，雌性是限制者，雄性是被限制者。当然，我们更应该看到，决定动物婚配制度的主要生态因子是资源分布，是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。例如，如果有一种食虫鸟，占据一片昆虫资源分布均匀的栖息地，昆虫对于这些鸟来说是最好的食物了。如果雄鸟拥有了自己的领域，那么雌鸟寻找到没有配偶的雄鸟，显然将比找那些已有配偶的雄鸟更有利，所以它们也不想做小三的。因此，在这种食物资源丰富的地区，形成一雄一雌比较和谐。还有另外一个原因，如果雄鸟还同时要参与抚育幼鸟，那么单配偶显然也比一雄多雌制有利，因为在一雄多雌制中，雄鸟要抚育多个雌鸟所产的雏鸟，这几乎是不可能的。再者，在一个领域中巢窝数越少、个体密度越低，也能给雏鸟提供更多的食物，降低被捕食者捕食的机率。由此可见，如果有高质量的食物，而且分布均匀，那么就有利于产生一雄一雌的单配偶制。相反，如果高质量的食物资源呈斑点分布，那么社群等级较高的雄鸟就会强行将资源最丰富的地方作为自己的领域，在这种情况下，有些雄鸟就没有资源，另外一些雄鸟就有富余的资源，而一旦占有资源丰富领域的雄鸟有了配偶以后，未有配偶的孤雌鸟选择配偶的困难会增加，这样做做小老婆也是迫不得已啊。此时，一雄二雌，或者多雌的多配偶制也就产生了。从高质量领域到低质量的领域可视为一个连续的变化，在由高质到低质的变化过程中，单配偶制和多配偶制的相对利弊关系也会相应变化。当达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊相平衡的一点，就是多配偶阈值（polygyny threshold）,越过此阈值，多配偶制将比单配偶制更加有利。一雄多雌，是哺乳动物中最常见的婚配制度了。海狗就是比较典型的一雄多雌制。一般情况下它们是营集群生活的，而在繁殖期，雄兽总是首先到达繁殖基地，寻找岩石基岸，沙滩或大块浮冰，并争夺和保护各自的领地。而雌兽到达较晚，不久就交配生育幼仔。一只雄兽独占雌兽少则3只，多至40只以上。不过也就是在繁殖期的时候如此，繁殖期过后全部解散。有一雄多雌制，我们一般不会想象相对应地反过来，存在一雌多雄制，我们前面说过雄性和雌性由于在交配后责任不一样，所以雌性并不关注交配的数量。但自然界神奇就神奇在这里，总是有例外的。例如，这张照片中的鸟，叫铜翅水雉。这种鸟体型不大，不过长相很独特。如果铜翅水雉呆立不动的话，它们看起来就像是一尊铜铸的雕塑。这话可一点都不夸张的，虽然羽毛有金属光泽的鸟类并不在少数，但是像铜翅水雉这种配色的那是真的没有。差点忘了，我们现在要说的是它们实行的 “一妻多夫”制。而且，孵卵和带孩子的工作也是有雄性负责的。也就是说，雌鸟只负责交配和产卵，之后谁的孩子谁带。这种策略在鸟类中似乎也行得通啊。单配偶制，并不是动物中非常普遍的现象，只是鸟类中一雄一雌制是较多的。我们最为熟知的一夫一妻制的动物是天鹅和丹顶鹤。但是，值得一提的是，我们中国传统文化象征忠贞爱情的鸟类——鸳鸯，却并不是终身配偶制，它们在一个繁育期内的确恩爱无比，形影不离，共同完成生育任务。但是到了下一个繁育期，它们会重新选择配偶，不一定是去年的配偶。所以，它们不是一生一世，而是一生一次。同样的情况也发生在南极的企鹅身上。哺乳类动物中单配偶制，就不是普遍现象了，而更多是一种例外，比较典型的有狐狸、鼬和河狸。很容易理解，亲代抚育是可以增加后代成活机会，保证亲代最大限度地把基因传递给后代。亲代抚育行为(Parentalcare)包括亲代对子代的保护、照顾和喂养，包括一切有利于子代生存的活动。但不同类型的动物，还是有很大差异的。比如，哺乳类的雌性在哺育幼兽中通常占主导地位，而鸟类的Th殖成功率也会受到亲鸟为幼鸟提供食物能力的影响，鱼类一般也有护卵和育幼的行为，这多由雄性来承担。比如照片中的雄性后颚鱼，口含数百个鱼卵精心孵化，而它的嘴可能无法合上。有关亲代抚育行为的遗传特性，人们总体来说是知之甚少的，只是知道亲代抚育行为在个体、性别和物种之间存在显著差异。为了揭示了亲代抚育行为的遗传特性，这篇发表在Nature上的文章，就以两种小鼠为研究对象，考察了亲代抚育行为的遗传驱动因素。这是研究中使用的两个物种：紫色的为拉布拉多白足鼠，绿色的为灰背鹿鼠，它们是近亲。拉布拉多白足鼠是喜欢滥交的，而灰背鹿鼠呢是一夫一妻制，这两种小鼠在亲代抚育行为方面具有较大的遗传差异。作者利用数量遗传学识别出了12个影响亲代抚育行为的基因组区域，其中有8个具有性别特异性效果的，这就说明了，雄性和雌性的亲代抚育行为可能是独立演化的。研究人员还人工操纵下丘脑内的后叶加压素释放神经元，发现这会改变小鼠筑洞的程度。也就揭示了类似亲代抚育这样复杂的社会行为背后的神经生物学基础。动物的生存需要一定的空间，这个空间就是动物的生存领域。在这个领域中动物可以取食、繁殖、抚育后代。占有领域的可以是一个个体、一对配偶、一个家庭，也可以是一个动物群。如果动物对这个区域实行保卫、不允许其他动物进入，那么这个区域或空间就称为它的领域，动物这种占有领域的行为被称为领域行为。动物建立领域，多数只是排斥其同种个体的进入，因为同种动物的资源需求相同，排斥其他同种个体的进入能够减少种内竞争。除了大型动物，昆虫也有领域行为。比如这张图上显示的，就是蜻蜓保护产卵区的领域行为。它定期沿领域边界飞行，或在领域内巡飞，发现入侵者便将其驱逐出去。领域行为一般在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽。虽然我们刚才说的蜻蜓也有。保卫领域的方式很多，比如以鸣叫、气味标志或特异的姿势向侵入者宣告自己的领域范围，以威胁或直接进攻驱逐入侵者。一般动物的领域是接近特定场所的，比如在它的营巢地附近，碰到更狠的天敌也容易逃避。至于领域制的生态意义呢，这样可以使种群更加分散，保证食物资源，预防因拥挤而造成种群内的过度竞争，同时有利于雌、雄的形成和保持，也容易保护幼体。动物领域的大小各不相同，生活在树叶上的蚜虫，其最大领域就也就是是一片树叶大小而已，而老虎的领域可达十几平方千米。领域虽然没有明显的界限，但是领域的占有者却熟知它的边界，它们有自己独特的方式。下面我们先说一个司空见惯的现象。比如，我们在路上、公园里，似乎经常会看到宠物狗以这样的姿势尿尿，许多人认为这是一个很大的问题。但这就是狗狗们的标记行为。它们可能就是通过尿液中的信息素来交流年龄、性别及地位，留下自己的“名片”。狗的小便能覆盖新环境中不熟悉的气味，使周围有了自己的味道，让它们更有安全感，而其他入侵者也不敢轻举妄动，随便接近其他狗的地盘。也就是说，狗撒尿，从来不只是为了撒尿。“请不要随地大小便！”这样的标语只能管人，却管不了狗。同样，狐狸身上也会散发一些难闻的气味，这些都与动物的领域行为有关。还有，印度黑羚用眶前腺所分泌的有气味物质标记在树枝上。这比那些用尿、粪便、臭味、唾液来标记领域的动物要文明得多，人家用特定的腺体分泌物来标记领域，很高大上吧，而且辨识度很高。其实，香和臭只是我们人类的感知，也许动物世界是不一样的。我们顺便说说这种动物，印度黑羚的雌体和雄体相差很大的，大家可以看到，雌体为黄褐色，无角且体型较小，而雄体很漂亮，它的角是螺旋形的。雄性沙蟹呢，比较直截了当，用建造沙丘的方法来标记自己的领域。反正要打洞的，正好打洞多出的沙堆在旁边成为一个沙丘，何乐而不为呢？可惜保存时间不长，潮水一来就没了。不过，成本也不高，没有了就再建呗。我这里提醒大家区分一个可能会弄混的行为，那就是蜘蛛织网，蜘蛛会对进入网上的所有动物进行攻击，但这不能是领域行为，而是捕食行为。香鱼是一种咸淡水鱼类，其名字的由来是因其脊背上有一条满是香脂的腔道，能散发出特殊香味，香鱼在日语中的汉字写法是“鮎”，关于这个字的来历有不少说法，其中有一个说法是，香鱼有很强的占地性，成年香鱼会占领一块长满藻类的碎石块，以此为自己的领地，不准其他香鱼入侵，所以因“占领”一词而得名，这就是说的香鱼的领域性。一旦发现有“来犯之敌”，便即刻出击吞食。所以，垂钓者们利用香鱼的这种特性，以香鱼钓香鱼便是一种绝招。具体来说，以鲜活的小香鱼挂钩放入有其他香鱼的水中，因为占地性，水里的香鱼会很愤怒地过来和这条饵鱼打斗，打斗时，鱼钩就会挂上另一条香鱼。对了，这种钓法有一个很好听的名字：友钓法。许多动物，包括甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类等，在生活史过程中都有迁徙行为。这种大规模迁徙所建立的模型，有很多值得我们学习的地方。比如，鸽群在列队飞行的过程中，没有一只鸽子是特定首领，但也不是所有鸽子都能平等投票的决策机制，尽管每只鸽子都能参与投票，但投票的分量还是取决于鸽子的地位。这就是目前很热的群体智能所关注的，鸽群优化在模型改进、理论研究和应用方面已取得了诸多研究成果,为利用群体智能技术解决复杂工程优化问题提供了一条崭新的技术途径。在这个网站上有一个鸟群动态的网页模拟器，感兴趣的可以去玩一玩。我们通过设置网页上的选择箱，用鼠标随处乱点就可以加鸟或者增加障碍物，再试着调节网页上方的参数，看看有什么变化？迁徙是一个群体行为，其他许多动物，在没有迁徙的时候，也有集结成群的时候，这称为社群行为，也称社会行为或者结群行为。它们集结成群，共同取食、共同御敌、共同育幼，而且在职能上还出现了分工，大大提高了取食和御敌的效率。虽然取食、生殖、防御等行为，可以个体为单位，但如果以群体为单位来进行，则增强了个体存活和整个种族延续的机率。捕食者通过社群行为，有利于提高捕食成功率。虎鲸的食物非常多样化，它们捕食的动物包括鱼类、海洋哺乳类、海洋无脊椎动物、海鸟和海龟等。由于虎鲸是一种高度社会化的动物，它们常用群猎的方式来捕食，甚至连同类也捕。网上有段实拍虎鲸群攻击灰鲸母子的视频，说是恶战6小时血染大海。它们群猎时利用超声波互相沟通和联系，并策画战术。其实，这里的通讯行为，更常被视为是社群行为的重要部分。对于被捕食的物种来说，如果组成社群，那么警惕性就会提高，有助于及早发现捕食者。在我们介绍的这个案例中，苍鹰是一种中、大型猛禽，攻击性很强，林鸽是其捕食对象。而这张图展示的就是苍鹰攻击林鸽捕食成功率与鸽群大小的关系。在这个实验中，科研人员利用一只受过训练的苍鹰攻击正在捕食的林鸽，随着林鸽群的增大，苍鹰攻击成功的机会也就越来越小。这主要是因为林鸽群越大，就越能在比较远的距离发现猛禽的接近，因而能够及早飞离。同时，我们可以理解的是，动物的社群生活不仅可以增加动物群及早发现捕食者的能力，而且还可以相对减少动物群用于警戒放哨的时间，因为整个群体有了更多的眼睛。当然，一个好的科学家，脑子一定不是线性思维的。他们很清楚，社群生活有利于猎物及早发现捕食者的这种好处，并不会随着动物群的增大而无限增加。道理很简单呀，如果有100双眼睛就足够了，那么有1,000双眼睛反而会坏事。比如，有科学家的观察发现，如果驯鹿的群太大，它们反而更容易被狼群所猎杀，因为太大的鹿群反而更难发现狼群的接近。在社群中一般还有许多利他行为的出现。如负责警戒的鸟发声警告，让同类逃跑，而本身可能招致了性命之灾；工蜂终日为整个蜂群忙碌，本身却不直接参与繁殖后代，螫刺入攻击者之后也是同归于尽了。需要提醒注意的是，我们不能把动物的一切集结现象都视为是社群行为。例如夏天的夜晚，路灯下聚集了一大群昆虫，它们可能只是分别受到灯光的吸引而飞来的。这些现象很多，这些生物集结在一起，可能它们只是对温度、湿度和光照的反应，其中外激素也起了很大的作用。在非洲稀树草原地区，我们经常看到的画面是，一大群食草兽类，夹杂着一部分鸟类逐水草而居。而当遇狮、豹来袭击时，某些个体惊叫告警，于是集群逃跑。这种聚合很松散，似乎是随机的，但却是互利的，离群个体碰到这样的情况，一般是难以存活的。杀婴，在人类社会是不可容忍的，而在动物世界中，杀婴行为是在特殊情况下出现的种内竞争行为。认识这一规律有助于我们更好地进行动物的人工饲养，尤其是做好野生动物的繁殖工作。非洲狮非亲生幼仔身上的气味与母兽气味不相投，不仅得不到母兽照顾，反而会遭到攻击。幼鼠若被人摸过，母鼠就会将带有异味的幼鼠咬死或吃掉。相反，若用母兽尿涂沫在非亲生甚至不同种的幼仔身上，母兽则会把它们当作自己的亲生孩子进行照料。动物园里常用这种办法让哺乳期母狗给刚出生的小老虎、小狮子喂奶。雄性杀婴，一方面可以让自己的骨肉在未来少了很多竞争者，另一方面的好处则更是“立等可取”。几乎所有的雌性哺乳动物在哺乳期都不会排卵，雄狮杀死嗷嗷待哺的小狮子，终止了母狮的哺乳期，它自己才有做父亲的机会。大多对幼崽痛下杀手的都是雄性动物，这是因为在大多数情况下，雌性是一种稀缺资源，还要孕育、抚养后代。这期间，雄性动物却无所事事，在“自私的基因 ”的驱使下，“他”会找到一切机会传播自己的基因。雄性大鼠将这一行为发挥到了极致，每当与母鼠交配完毕，它便变得非常有攻击性，会吃掉所有的小鼠，这一狂热的时期将会持续3周。三周后，雄鼠突然变得温情脉脉，对小老鼠关怀备至。好景不长，两个月后，它又会变成杀婴恶魔。这一周期恰到好处，因为大鼠的孕期是21天，小老鼠从生下来到能独立活动的时间恰好是两个月。除了雄性杀婴，雌性也会杀婴，其理由呢，也可理解为争夺做母亲的机会。比如，图上这种叫做肉垂水雉Jacanajacana的长脚水鸟，雌鸟产卵后便撒手不管，将孵卵和育幼的工作全部交给雄水雉来做。这时的杀婴行为就发生了逆转，无事可做的雌鸟会伺机杀死别的雌鸟产下的幼鸟。失去了幼鸟的雄水雉便会跟这个杀婴凶手交配，让“她”产下一窝新卵。还有一些令人难于理解的动物的高等行为。首先我们要介绍的是上世纪50年代发生的猕猴洗红薯吃的故事。据说当时日本灵长类研究人员，在幸岛的海边沙滩上投喂猴子红薯，想研究其行为。对于猴子来说，天降美食，不吃白不吃，但红薯上沾着沙砾，吃起来口感差，且伤牙。怎么办？一只母猴灵机一动，竟用海水将红薯清洗后再吃，而且还把这种技巧教给它的亲朋好友们，短短5年后，岛上80%的小猴子都学会了洗红薯。似乎也是一只母猴，它有一次到温泉里取食饲养员扔到水里的豆子，觉得很舒服，竟然泡起澡来。慢慢地，其他猴子们也学会了泡澡。更有意思的是，只有地位较高的猴子才能享受寒冬里的温泉。另外一个故事发生在英格兰，说有一只大ft雀，一次偶然碰巧打开了放在门外的奶瓶盖，偷喝了牛奶。不久，那里的其他大山雀也学会了偷喝牛奶。这里还有这两个故事，我相信大家都听说过，就不赘述了。不过问题是，你有什么感想呢？这是本次课布置给大家思考的问题。本节的内容也比较多，但相对比较有趣，而且我分成了好几个部分，相信不会太枯燥，是这样吗？
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