【原】03 像生态学家那样思考-3 从集合种群到集合生态系统

《生态学：管理大自然的经济学》 

Ecology: The Economy of Managing Nature

复旦大学生命科学学院赵斌教授在中国大学MOOC网站上倾心打造的《生态学：管理大自然的经济学》。关注本公众号，可在第一时间获得课程的同步更新。

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在前面的课程中，我们从个体提升到了种群，之后又提升到了群落和生态系统水平，还有景观水平。我们明确了，物种是一群相似的个体，但这里不是毫不相干的个体，个体之间是有相互作用的，你甚至可以理解为集合的个体就成了种群，当然这里的个体必须是同一个物种，不同物种的个体集合是不能构成一个种群的。如果将这种思考方式扩展开来，是不是会出现一些特别有意思的问题呢？我们今天就探讨这个话题。

不知道大家是否还记得种群和群落的定义？种群指在一定时间内占据一定空间的同种生物的所有个体。群落是指在一定时间一定空间内分布的各物种种群的集合。大家看到，这里不管是种群还是群落，在其定义中都有”一定时间和一定空间“，其实这并非一个非常明确的概念，往往就是研究者自己选定的时间和空间。这样的认识显然也衍生到了对生态系统的定义中，所以生态系统也是一个大小不明，包罗万象的单位，小的如一片森林、一块草地、一个池塘都可以看作是一个生态系统，甚至一堆牛粪都可以看做是一个生态系统。而最大的生态系统是地球生物圈。

那么我们现在再来看看这幅图，这可能是大家比较熟悉的图了，现在是否觉得有什么问题？的确，这里从种群到生态系统，其实不应该表现为空间上从小到大的概念，根据我们刚才的认识，一个生态系统所占据的空间并不一定比一个种群要大，关键要看研究者所先探讨的问题是什么，焦点是什么。

大家有没有意识到，我们在说种群的一定空间的时候呀，是指的相对连续的空间，也就是种群在空间上是连续分布的。但实际情况可能并非如此，种群的分布有很大的可能是斑块状的，每一个斑块都可以看做是一个种群，因为任何一个斑块都占据一定的空间。而许多斑块构成的更大的空间也是一定的空间。为了区分这两个不同层次的种群概念，一般用局域种群来表示传统意义上的小斑块种群，用集合种群meta-population来表示由局域种群所构成的多斑块种群。那么，现在有意思的问题就来了，局域种群之间一定存在着物种个体的交流，也就是经常有迁入、迁出的情况发生。也就是说，一个种群，并非靠一个一个的局域种群来独立维持的，而是这些局域种群组合成的集合种群来共同维持的。

现在我们可以总结和比较一下：相同生物个体的集合就构成了种群，相同物种的局域种群就构成了集合种群；而不同物种的种群，所构成的是群落。我们可以看到，空间的概念，在这里是相对明确的。就是因为要考虑不同空间的问题，或者说考察空间对种群的作用，才产生了集合种群的概念。集合种群研究的核心是将空间看成是由生境斑块构成的网络，探讨这些斑块网络中的多个局域种群的空间结构和动态，这样，种群概念就在一个更高的层次上进行了抽象与概括。

其实，生态学家们对空间发生兴趣，最早可以追溯到生态学中一个著名的数学模型。这个模型就是洛特卡—沃尔泰勒（Lotka-Volterra）模型（1925，1926）。这个模型描写了捕食者和猎物之间典型的数量关系，其结果是形成周期性的振荡，捕食者的种群数量滞后于猎物种群的波动。如果用数学模型来表示，就是这样一个二元一阶非线性微分方程组。这个模型的推导是非常完美的，那么自然系统能否观察到这样的情况呢？这就需要生态学实验了。

1934年，高斯就试图用实验来检验这一模型。他的实验材料是大草履虫（Parameciurncaudatum）和栉毛虫（Didiniumnasutum），栉毛虫是捕食大草履虫的。刚开始，他的实验并不成功。不管刚开始的条件如何设置，你们看呀，最后栉毛虫总是把草履虫吃光了，然后栉毛虫自己也全部饿死了，并没有出现什么周期性的震荡。高斯当时就想，自然条件一般有很大的空间异质性，草履虫总是能找到一些地方，躲避捕食者的猎杀，于是高斯就加入一些沉淀物，这对草履虫来说就是很好的“避难所”，结果栉毛虫把沉淀物外的所有草履虫都吃掉了，而后自己还是饿死了，藏在沉淀物中的草履虫种群却大为增长，但这仍然不是周期性的振荡。之后，他又对实验进行了改进，这次人为增加了“迁移”，也就是持续将沉淀物中的草履虫释放出来，这次他观察大量了周期性振荡，但是维持的时间长短不一。这个实验说明了“迁移”确实有益于两物种的持续共存，但这个实验又提出了一个新的问题，之前增加的 “避难所”似乎就显得可有可无了，并没有发挥什么特别的作用。所以，他认为，迁移和扩散才是维持不同种群共存的重要条件。

胡法克（1958）不太同意高斯的看法，认为高斯的人工避难所过于简单。他就改用柑橘、植食性螨和捕食性螨为实验对象，将柑橘与橡皮球混合起来，营造出不同程度的空间异质性，还加入凡士林来增加扩散的困难。最后他发现，只要柑橘和橡皮球混合比例恰当，最终在空间异质性程度较高的情况下出现了周期性震荡。这就好像一个猫捉老鼠的游戏，某一个地方的老鼠被吃光了，但是其它地方的老鼠种群又繁殖起来，形成了“此起彼伏”的动态变化。这两个著名的实验以及随后的一些实验都给了我们一个重要的启示：空间在生态学中具有不可忽视的作用。

基于对空间重要性的认识，1969年，莱文斯（Levins）首次提出了“集合种群”概念，将其定义为“一组种群构成的种群”，但是他并没有专门的著作。而真正著书立说，为集合种群生态学奠定理论框架和方法论基础的，是芬兰科学院院士汉斯基（Hanski），他1999年发表了一本专著，就叫做《集合种群生态学》，这成为空间生态学的一个支柱。我们还是再回到莱文斯，莱文斯所强调的是一个集合种群随时间的变化所表现出的行为。为了方便分析，他将生态学上的“空间”划分了3个空间尺度，即局域尺度、集合种群尺度和地理尺度。局域尺度，个体在这里完成取食和繁殖等活动；而在集合种群尺度，是扩散个体在不同的局域种群之间进行迁移；而地理尺度，是一个物种所占据的整个地理区域，也就是物种的分布范围。

现在我们看到，种群和群落生态学，都是强调种群持续性，以及空间分布系统中物种的共存。而集合种群扎根于岛屿生物地理学，探讨局域种群之间的空间耦合，这种耦合是如何通过扩散来维持的？所以，扩散在这里非常重要。这里有张漫画，是两只青蛙在交谈。它们所交谈的内容呀，就是一只说不能迁移，迁移会传染疾病，但另一只告诉它，如果要让我们的种群壮大，就必须要进行交流和迁移，不能设置障碍。也就是说，建立集合种群是维持种群存在的重要条件。

了解了集合种群，那么集合群落的概念是相对容易理解的。现在我们对应于集合种群的定义，来尝试给集合群落下一个定义。那就是：局域群落通过某种程度的多个物种个体的迁移连接起来，所形成的整个区域的群体。这样，集合群落研究的最基本问题，就转化为同一系统中多物种共存的机理、多样性的成因与维持机制。强调多物种的长期共存，需要在某种尺度上体现出其重要生物学或生态学特征的权衡。

说到这里，我想对比一下景观生态学的视角。我们知道，种群和群落的概念模型，包括我们现在说的集合种群和集合群落概念，也都是将环境条件当做一个相对均匀的空间，也就是说是排斥环境中的异质性的，这就不得不建立一些抽象模型。而景观生态学明确考察这些环境条件的结构和异质性，区分为斑块、廊道、基质等基本元素。很显然，这会更加具体，让集合种群和集合群落的抽象模型更为现实和直接。正如我前面所说的，不管是种群还是群落，在定义中都是”一定时间和一定空间“，而在景观生态学中的空间，是明确而具体的，景观是现实版的种群和群落。

有了这样的开端，空间生态学就在生态学的各个领域进行融合与发展，研究生态学的关键特征。我们开始逐渐认识到，从小尺度的生态学研究到大尺度的研究，生态过程和生态系统服务都有很大的差异。

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从学科的发展来看，将景观生态学的思想融入集合种群生态学，就促进了集合群落生态学的发展。集合群落是一组在景观和区域尺度扩散所连接的局地群落，考虑物种间的相互作用，可以看做是多物种在集合种群中的自然延伸。从集合群落角度来看，关注的是大空间尺度的结构和动态性质，是局地群落构件之间的相互联系。而在这方面，景观生态学恰好提供了跨越空间的方法论。那么同样，如果将景观生态学的思想融入集合群落生态学，是否会产生集合生态系统生态学呢？我们知道，不管是集合种群还是集合群落，只是对生态系统的生物组成特别关注。但要理解群落的重要属性，则只能将群落嵌入到生态系统中，也就是必须考虑包括非生物限制因子和反馈。考虑非生物限制因子，那么我们看到，资源的空间流动可以在各种类型生物群落的动态中发挥重要作用，如果我们所分析的系统，包含了这些非生物限制因子和反馈，那就是将集合群落概念进行了自然延伸，也就变成了我们这里所说的集合生态系统。

所以，集合生态系统是跨越生态系统边界的能量、物质和生物的空间流动所连接的一组生态系统。自然生态系统中，无机营养盐、碎屑和生物一直处于移动和变动之中。景观生态学会考察这些因子的空间变动，特别是空间补给对群落和生态系统结构、动态和功能的局地影响。根据物料平衡，一个地方得到了补给，一定是另一个地方有了损失，因此会对这种补给的来源和归属生态系统双方都造成影响。说到这里，我们是否感觉集合生态系统所探讨的范畴，都已经被景观生态学所涉猎了呢？

的确，集合生态系统与景观定义的研究范畴有许多明显的相似性，但这两个概念并不是等价的，我们来看看这张表。首先，生态学上所定义的景观，原则上是连续的，而集合生态系统就不必如此考虑。至少集合种群考察的初衷就不连续实体。集合群落和集合生态系统有可能是连续的，也可以不连续，这取决于有机体的种类、所考察的生态系统和过程。但大多数情形下，构成集合生态系统的各局地生态系统，表现得像一个“岛屿”，被一些完全不同的生态系统所包围。其次，景观是一个物理实体，其特征空间尺度介于局地和区域尺度间，而集合生态系统可在不同的尺度进行定义，也是取决于生物种类、所考察的生态系统和过程。而对于高移动性动物所驱动的空间流动，或者涉及大尺度大气或海洋环流的全球生物地球化学循环，流域尺度的物质循环，这可能就超出了景观生态学通常所定义的概念范围，而集合生态系统的概念就可应用于这样的区域或全球范围内。

生态系统间的联系，也有人称为生态系统的耦合，基于两个媒介，一个是基于种群扩散的耦合，一个是基于资源流动的耦合。而基于种群扩散的耦合，发生在相似的生境类型之间，但尺度很大，一般是在区域尺度；而基于资源的耦合，则发生在不同生境类型间，但是是局域尺度。这样说，也许有些费解，我们再详细用图示来说一下。

基于种群扩散的耦合，只能发生在能够为扩散生物提供足够相似物理栖息地的生态系统之间，这样这些生物才能在两个系统中生存。我们知道，几乎所有的生物都有一些生理上的限制，阻止了它们扩散到不同的物理边界，例如从淡水到陆地，或者是从海洋到淡水，这样的边界对于水生生物来说是无法克服的。如果一定要跨越栖息地的屏障，那么只能死亡的生物个体，不可能在受体生态系统中繁殖和建立新的种群。例如，搁浅在海滩上的鲸或藻类，只会死去，无法建立种群。而由鸟类运输的浮游动物，只能在新的水生栖息地生存和建立种群，但在陆上中途停留期间，如果被释放出来，注定会死亡。

基于资源流动的耦合，是通过被动输送碎屑或营养物质的物理过程来调节，例如，森林中风吹落了树叶，可能会飘到其他生态系统中，重力让流域中的营养物淋溶到小溪中，浮游动物的粪便颗粒从海表沉到海底，潮汐作用让附着在海滩上的附着生物和底栖营养物重新悬浮起来，这种转移都是在非常小的尺度上发生的，但并不需要生态系统是相似的，更多是发生在不同Th境类型之间。

生态系统不是封闭的，而是可能会从其他生态系统获得资源补贴。比如，在陆地和水生生态系统的界面上，会发生重大的物质和有机体交换。河流和湖泊中的次级生产力往往是从附近的森林凋落物中获得的，而来自这些湖泊和溪流的成年昆虫，喂养了附近森林和草原中的捕食性昆虫、两栖动物，爬行动物和鸟类。所以，生物在生态系统的营养传递中扮演非常重要的角色，水生昆虫和水生生物为陆地捕食者提供食物。长期来看，有机物质是以碎屑和无脊椎动物生物量的形式返回河流，而从水体的捕食回补，可能会增加陆地上捕食者种群的数量，从而在水生和陆地猎物之间也可以产生明显的竞争。

还有一些动物的生命周期，会产生相应的运动。比如，在北极池塘中出现了大量昆虫，它们的尸体使附近苔原中的氮含量大大增加，并触发对当地陆生食草动物的上行影响。

太平洋鲑鱼（Oncorhynchusspp.），也就是我们常说的三文鱼，它们在海洋中觅食，并迁移到河流和湖泊进行繁殖，也可能死亡在这里。那么就将资源从海洋转移到了淡水。因此，动物的生活史和个体行为，就产生了大规模的生态系统耦合（ecosystemcoupling），甚至大规模的污染物排放也可能是动物迁徙造成的。

季节性迁徙和觅食活动，动物都会进行移动，但这在时空尺度上是不同的。迁徙动物是在生物地理尺度上耦合生态系统，除了刚才所说的鲑鱼，还有一些迁徙鸟类也可能跨越好几个大洲，而大型消费者的觅食行为只是耦合相邻的生态系统，比如河马在草地吃草，在河上玩耍，这个距离是非常近的。

还有一个有趣的问题，是重建种群。典型的例子，就是中国的麋鹿。麋鹿，原产于中国长江中下游沼泽地带，以青草和水草为食。后来因气候变化和人为因素在中国消失了。而二战期间被八国联军捕捉后饲养在英国，1983年部分个体回归中国，并逐步放生野外。顺便说一下，麋鹿的英语很好记，就叫Milu。麋鹿种群在中国重建，就会需要当地的资源，会产生一些下行压力，当然其产生的碎屑最终也会再次丰富这个受体生态系统，这会引起生态系统的一些变化，而且跨越不同生态系统的影响。这就类似一个去除和添加一个种群的大型实验。

我们知道，自然生态系统对外来输入是开放的，地势较低的地区接受高水平的外来输入（Lindeman1942；Polis&Strong1996）。资源流，通过这些资源的本地生产和输出，连接了不同群落的动态，并可触发受体生态系统中的营养级联。群落与生态系统功能以及空间动态之间的联系，使得集合生态系统框架成为研究相连生态系统动态的有力工具。如果在这其中有人类的扰动，又会出现什么情况呢？在这种情况下，局部过程中的干扰可通过空间流动的变化在空间传播。

水产养殖，就是一个重要的干扰。生态系统的各组分，通过空间过程，如碎屑沉积、营养物质上涌和浮游动植物与鱼类的运动进行耦合。在水产养殖中，养殖的生物是人为添加的，一些营养物质也是人为添加的，由于这两方面的空间流很大，足以改变对局地食物网控制，也就是上行与下行效应的特性。

这张图，其实显示了人类对集合生态系统动态影响的案例。我们看到，迁徙鸟类将相距很远的生态系统资源流联系起来。20世纪60年代，美国密西西比州开始进行农业集约化生产，增加了食物供应，迁徙鸟类种群增长，许多营养被带到苔原，引发了北极生物群落出现灾难性的变化。怎么办？人们就通过迁徙道路狩猎来进行控制，这是人类对空间流动的直接影响，是为了减少流量。这算不算一个正面的例子呢？

而在流域框架下，集合生态系统的理念几乎就是一个浑然天成的结合。基于物种扩散的耦合与基于资源流动的耦合，连接了景观中不同类型的生境斑块。在人类对生态系统影响的尺度上，够成了栖息地斑块。如果将这些空间动态与大尺度过程联系起来，就是全流域或者是全球循环了。景观尺度包含了人类活动产生的环境异质性，将生态系统分割成小斑块的镶嵌。这些不同生境类型的生态系统斑块，通常就是我们在传统上各独立的生态学领域，如河流生态学、农业生态学或森林生态学等等。景观中的空间流动在这些不同生境之间相互依赖。

我们刚才看到，集合生态系统理论在确定控制局部扰动传播，找到有效措施方面有着至关重要的作用。在景观尺度上研究空间流动的影响，不仅可以了解区域生物多样性的空间动态，而且也可以为生产力和营养循环的连接等生态过程，在更大尺度上，为包括碳、氮、水的生物地球化学通量提供工具。所以，我一直在倡导，在流域生态学研究中，更多融入集合生态学的思想。好，同学们，今天的课就到这里。再见！