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《生态学：管理自然的经济学》 Ecology: The Economy of Managing Nature 复旦大学生命科学学院赵斌教授在中国大学MOOC网站上倾心打造的《生态学：管理大自然的经济学》。关注本公众号，可在第一时间获得课程的同步更新。 ☟扫码可进入中国大学慕课课程☟ 不知道你有没有想过，为什么河漫滩会有如此多的生命？为什么鱼类喜欢聚集在河口产卵？人类为什么在河漫滩繁衍了这么长时间？在自然界中，从一个生态系统到另一个生态系统的转变，也许是逐渐而缓和的，也许是突然的陡变。不管是缓和还是陡变，都是一个过渡区。这些过渡区是非常重要的，因为它们的生物多样性异常丰富，但这一地区的丰富性和复杂性共存。我们在前面介绍景观生态学的课程中，介绍了这个区域称为边缘，具有边缘效应，或者称生态交错带（ecotones）。这个区域可以沿着两个生态系统延伸，是一个可以看到两个生态系统特征的地方。因此，它也可以看做是一个完全不同的栖息地！生态交错带，是由于环境条件的突然变化而产生的。这样的例子在自然界中有很多。典型的例子，就是我们这上面的从森林过渡到草原生态系统。随着温度和降雨条件的不同，你会看到森林的树木组成的缓慢变化。突然间变得开阔，最后只剩下草地了。另一个经典的例子，就是我们前面提到的河漫滩，也称河岸带（riparian zone），是从陆地生态系统到水生生态系统的转变，这两个生态系统相交的河岸，同样形成了自然界最重要的生态交错带之一。生态交错带是生态学家非常感兴趣的，因为它们不仅是从一个生态系统到另一个生态系统的物理过渡，它们还代表了生活条件的过渡，包括栖息地和生态位。前面说这个区域物种增加，并不是说这里的环境条件有多优越。恰恰相反，沿着这片生态交错区，两个群落的生物都面临着逐渐增加的环境压力。我们来打个比方吧，鹿本来做为陆生动物，并不喜欢生活在潮湿的沼泽地区，也就是陆地和水生生态系统之间的过渡带。但同样，鹿也很难在森林与草原的过渡带中生存，因为这里的开放空间不足，它其实更乐意在开阔的草原上活动，那样还可以有效地监视捕食者。有些比较强壮的生物，还能自己在生态系统中制造生态交错带。比如，在印度，当大象移动时，它们会践踏森林，推倒大树，将森林变成草原。它们一次又一次地通过相同的路径，就创造出了一个廊道，称为大象廊道（Elephant Corridor），最终那里就再也没有大树覆盖了。这恰好印证了一句话，是鲁迅先生说的：其实地上本没有路，走的人多了，也便成了路。这样的区域，的确代表了一些物种的机会，这种机会是由于彼此接近的不同生活条件决定的。多样性导致系统的稳定性，随着植被的复杂性和景观元素的增加，许多不同的生物可以在过渡带中生存。例如，陆地生物会来到河边喝水，鸟类通常在这些生态交错带中繁衍生息。所以，生态交错区，对于内部物种来说，那是恶劣的条件，但对于边缘物种来说，则是有更多机会的地方。许多两栖爬行类动物，就几乎只能生活在这样的交错带上，而且，两栖爬行类动物在其他任一生态系统的内部区域一般也都是找不到的，所以这些生物，我们就称之为边缘物种。最典型的两栖动物，它们能够沿着这些边缘完成每天的大部分活动。还有一些物种，它们只是在某些季节，短时间成为“边缘物种”，当然我们就称这样的物种为季节性边缘物种啦，其实这样的物种在自然界当中是相当普遍的。比如，一些鱼类在产卵季节从海洋游到河口，海龟到海滩产卵，小海龟出生后又慢慢回到它们的海洋栖息地。总体上，这些过渡带，植被的复杂程度越高，生态系统特征就越复杂，导致生态交错带的生物多样性和密度也就越大，这种现象称为边缘效应。一般，你总是会发现有很多的鸟类物种沿着陆地-水体交错带栖息。同样，由海洋和河流所形成的交错带，那就是三角洲或者是河口嘛，这是淡水、海水和陆地的交错地带，复杂程度更高，会出现更多的鱼类物种。如果将边缘做更多的分析，并图示出来，可以有这么多可能的过渡。比如，这里的图1和2的两种情况，就是具有相同和均匀表面的简单交错带。图3要复杂一些，每个系统在另一个系统中都有被包含的，所以是创建了多个交错带，图4也是类似图3的包含，不过有更复杂的形式。图5和图6，就是森林或者是河岸的边缘，这样的处理可以显著延长过渡带，还不会过度地改变环境。图7是两个系统的共同渗透，森林边缘大多是这样的情况。图8呢，则显示了一个动物改变环境的生态交错带，比如我们前面见过的大象廊道。生态交错带和边缘是独特的，它们支持多种不同生物，所以成为生物多样性高度敏感的地区。正如我们前面所述，在这些区域生活的物种，其实也面对着严酷的生活条件。有些特性，哪怕发生了微小变化，也可能对生活在那里的生物造成灾难性的影响。其实，人类也非常钟情于这样的区域。因为有些边缘地带，对人类来说也提供了非常有利的条件。比如，河岸带的土地极其肥沃，而且还接近水源，这些条件对农业生产来说当然是非常不错的，这也就是为什么过去的许多伟大的文明，都发源于河漫滩平原。但是，人类制造的边缘，就喜欢将典型的湖岸过渡边缘，变成了一个非常突兀的结构，在近现代更是混凝土结构，被人工拉直并修筑堤坝，然后在上面建造码头。这样就导致大片的湿地消失，大大降低了防洪效能和环境自净的能力。因为防洪效能降低，那就必须时刻注意堤防的安全，会增加大量的人力物力。最后造成的结果，就是大堤越来越长，堤身越来越高，但是相应的洪水位因为没有湿地缓解，也会变得越来越高，这就形成了恶性循环。河道拉直后，径流速度加快，将会导致下游地区大量的沉积和淤塞，同时也会减少了地下水的补充。我们后面还会详细讨论地下水的问题。人类还会对内部生态系统产生干扰，产生一些生态交错带。比如，当道路通过森林时，这样，从森林到道路就出现了许多过渡，这种人工交错带产生的边缘，称为“诱导边缘”，在植被的种子扩散中起着有害的作用。由于道路纵横交错，这样就将完整的生态系统分成了一个一个的小单元，带来了生境破碎化的问题。生境破碎化产生的明显影响是，栖息地大小减少，栖息地的数量也在减少，因为生境斑块的数量增加和斑块被隔离，适合某些物种的栖息地就越来越少了。我们现在知道，由于人类活动的直接和间接影响，世界各地的森林面积都在缩小，海洋中的珊瑚礁也正在减少。所以，生境破坏是生物多样性减少的最大原因。这些冲突的根本原因，就是我们没有适当地考虑边缘在生境中的重要影响其实还有一个边缘，大家可能会忽略的，那就是地下水。地球是一个水球但绝大部分在海洋中，但海水中含有大量的盐和其他无机质，不适合于人类利用。然后，冰川和极地冰盖占据了淡水的很大一部分，也很难利用。只有极小一部分容易开采的河流和湖泊，才是人类能够利用的绝大部分。我们经常会忽略的一部分就在这里，地下水几乎是地球上无处不在的，相当丰富，人类也从几千年前就开始利用地下水了。人类通过泉水，挖井这样的前工业技术来利用地下水。尽管那个时候，人们对周围物质的世界还缺乏足够的了解，但对地下水的勘探、开采和质量监测已经相当完备了。17世纪后期之前，人们普遍认为泉水所排出的水，不可能来自雨水，因为常识告诉人们，降雨量是不足的。其实大家的这种常识都不正确，要知道，一场10毫米的中等强度的阵雨，在一小时内把约10万升水泼洒到一公顷土地上，这比我们浇灌用的水要多许多倍呀。还有呢，人们认为地球是太不透水的，不可能让雨水渗入地表之下。我上面列的这段文字，就是一位著名的斯多葛派哲学家所说的，卢修斯·安纳厄斯·塞内卡（Stoic philosopher, Lucius Annaeus Seneca）宣称：雨水不可能是泉水的来源，因为雨水只能穿透几英尺深的地面，而泉水则是从很深的深处流入的。他甚至肯定地认为，再大的雨，也不可能到达地面深度超过10英尺的地方。这样的论断，被认为是事实持续了1500多年。之后，也有许多哲学家，都致力于设计巧妙的假说来解释泉水和溪流。比如，有人说，泉水和溪流是源自海洋的，海水被风吹进岩石，然后在ft中因岩石的压力而抬升起来。还有人说，形成海洋、湖泊、河流和泉水的水，都共同来自一个叫做“鞑靼”的大型地下洞穴，所有的水通过各种地下通道返回这个洞穴。我们现在知道，这些说法都是错误的。地下水在气象学中，是水循环的一部分。地下水贯穿了整个地表，夹在两层土壤之间。靠近地表的地方是“曝气区”（zone of aeration），土壤颗粒的孔隙之间充满了空气和少量的水。在这一层之下是“饱和区”（zone of saturation），其中的间隙完全充满了水，没有空气。地下水位，就是这里的water table是这两层之间的边界。随着地下水水量的增加或减少，地下水位就会相应上升或下降地表土壤的孔隙是非常重要的，孔隙越大，土壤所能容纳的水量就越大。水穿过这些孔隙的速度称为地表渗透率。地表渗透率降低，对于这个区域来说可能非常糟糕的事儿。因为随着地表渗透率降低，地表残留的水量就会增加，从而可能产生更大的洪水。许多城市的内涝都是城市地表渗透性降低所引发的。渗入土壤的水向下流动，最后到达不可渗透的岩石，就是这幅图上深黄色的部分，然后才横向移动。在水进行横向移动的位置，称为“含水层”。也就是说，有一个我们看不见的地下河在流动，但是其流动速度很慢，流速通常在每天数厘米、每年数米，甚至是每年数厘米的范围。含水层大致分为两类，承压含水层和非承压含水层。非承压含水层是从地下水位到不透水层之间的区域，没有上部的压力，所以称为非承压含水层。而充满上下两个不透水层之间的含水层，因为承受压力，如果上覆的不透水层被凿穿，水能够从钻孔上升而喷出。大家是否可以明显的感觉到，地下水的边缘很多呀！但我们人类的一些活动，可能也在有意无意之间破坏这些边缘。世界各地主要是依赖地表的淡水来满足日常需求。但随着人口的增加，仅仅依靠地表水，似乎难于满足要求。干旱或洪水都可能会对地表水源产生不利影响，因此许多地区将地下水作为重要的水资源。采集地下水，往往比地表水更便宜、更方便、更不易受到污染，而且地下含水层呢，可以在雨季重新充灌，因此是一个相对比较稳定的水源。但在许多国家，由于缺乏有关地下水开采的规章，人们正在开采越来越多的地下水。你可以随便在自家后院就建一口井获得地下水。特别是在印度，地下水可以说是他们的饮用水和灌溉供应系统的支柱，但现在地下水的过度开采，已经威胁粮食安全和土地的稳定。我们知道，地下水补给只能发生在一定程度的降水之后，所以地下水的补给并不受我们控制。地下水的储存能力也是有限的，再加上地下水补给缓慢，以及土地利用和土地覆盖的变化，可能会对地下水造成影响，使得地下水补给更是雪上加霜，所以很容易导致过度开采。那么，我们来看看哪些土地利用的变化会产生影响呢。土地利用变化中，一个显著的变化是增加城市用地。大多城市地区，实际上是不透水的，因此我们可以认为现在能够进行地下水补给的面积越来越少了。但如果这么说，似乎是太简单了一点，也许只看到了问题的一个方面；而从另一个方面讲，城市虽然被不透水层所覆盖，但城市的树木也相对要少一些，而树木通常是需要大量水分的，并通过蒸腾作用而散失。实际上，在茂密森林中，通过蒸散而损失的水有可能超过它们对地下水的补给。所以，缺乏补给和蒸散量减少似乎相互抵消。但因为城市人口多，所以总体上还是减少了整个地下水的储存。我们再来看看森林。森林需要大量的水来满足植物生长的需要。同样的道理，蒸发蒸腾量的损失可能远大于水的补给量。当森林覆盖减少时，减少了地表的持水和需水的能力，也就是可能减少地下水补给，但另外一个方面来看，可以增加地表径流。一般来说，人工林的水分吸收量不会像茂密森林那么高，会大大减少蒸发蒸腾的损失。这个可能与我们理解的有些相悖，如果一个地区从茂密的森林变成了破碎景观，那么这个地区可能是会促进地下水的补给。农业用地，会抽取大量的水。一般的水分不够用，所以需要灌溉。但灌溉用水并不总是清洁的，有时候可能还含有害污染物。如果这样的水进入地下水位，那么整个含水层就会受到污染，所以污染问题是农业灌溉中需要尤其注意的。一般来说，雨水对农业用地的补给是通畅的。虽然在农业生产活动中，初衷并不是为了增加地下水补给，而是为了防止水土流失，但这样的措施，减少了地表径流，增加了对地下水的补给作用，可谓一举多得。这样，我们很容易想到，垃圾填埋场，如果管理不当，会对地下水造成污染。一般我们将废弃地用于建立垃圾填埋场，任何流经废弃物的水都可能进入含水层。如果土壤是可渗透的，这些地区的降雨很容易污染地下水。另外，如果是人工建造的地表蓄水结构，比如水库、池塘和运河，这个会让水下渗，地下水会得到补给。但如果这些结构采用了混凝土或者用防渗膜衬底，那就没有什么太大意义了。2005年北京圆明园的湖泊在修缮过程中作防渗处理引发的争议就是这个道理。所以，我们需要对土地利用和土地覆被进行适当调控，以免对地下水补给产生不利影响，这是极其重要的。在变化的区域，我们可以采取各种措施来促进地下水补给。我们必须清楚一个底限，地下水是非常非常重要的水资源，不能掉以轻心。刚才说这么多，那是因为今天的几乎每一块可供利用的土地，都被人类根据自己的需要进行了直接或者间接的改造。所以，整体的状况是，土地不仅被集约利用，而且还在不断演变。10年前的农业用地，今天可能成为城市的土地，曾经的林地，现在可能是一个种植园。土地利用和土地覆盖(LULC)的迅速变化和集约使用，需要我们能更快地量化并制图，以便我们能够了解地表变化，并利用这些信息进行最佳利用。因为土地利用与土地覆盖经常放在一起，甚至互换使用，所以有人觉得二者是同一个东西，其实不然。土地利用，是在一块土地上进行的活动，这是一个以人的使用目的为中心的术语。而土地覆盖，则是地表植被覆盖的一种类型，这个时候土地是否被人类利用并不重要，不管用不用，土地总是会被某种特定的资源和物质所覆盖。当然，土地利用与土地覆盖的变化，并不总是由人类驱动的，自然的力量也会令其发生变化。土地利用与土地覆盖变化过程十分复杂，形式各异，大小和速率也不同。一般土地利用与土地覆盖的变化检测，并不会单独进行，通常需要与一个更大的问题联系起来。我刚才所讲的问题，就是有关土地利用与土地覆盖的变化对地下水补给潜力的影响，就是想告诉大家，界面和边缘在生态学中无所不在。我们对地表的改变，还会影响到地下。所以，为了爱护地下水资源，我们还必须从地上做起。好在我们现在对地表的监测工作，有了遥感和和地理信息系统的帮助，我们能够方便、有效地研究和处理大面积的地理信息。这里列出了更多与土地利用和土地覆盖变化检测有联系的问题，希望大家在课后想一想。这里的 LULC，就是土地利用与土地覆盖变化的简写。好，有关生态学的边缘问题，我们就讲到这里，同学们，再见！
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