 同学们好！今天我们要学习景观生态学的第7个专题了：景观动态与景观发育。不知道大家看到这个标题，会有什么理解呀，过会儿我们会说说究竟是什么意思。我们知道，景观总是在变化着的，这个变化的驱动力，既有景观内部各种要素之间的相互作用而形成的多种过程，也有景观外部的一些干扰，甚至最重要的，也是我们最关注的，那就是人为的影响。这些不同的景观变化驱动力，可以使景观表现出各种动态变化，不断地改变着景观的结构和功能。 景观的结构和功能随时间会发生的变化，也就是我们这里的景观动态。当然这种变化，我们刚才说了，既有自然的因素，也有人为的因素，而且变化还有快有慢。比如， 1976年唐山大地震，那是在一夜之间，彻底改变了一个城市的景观，让城市夷为废墟。 1987年的大兴安岭的一场大火，燃烧数天，毁灭了数百万公顷的林区。 而围海造田、沙漠化、滥伐森林等人为影响下的变化，可能需要数年到数百年时间的累计。 这种动态，我们在生态学中不同的层次，还有不同的理解。从先锋种开始，在一个地区建立种群后，不断被其他物种所取代，最后到达顶级种，这在种群中是一种竞争现象，说明为什么会发生变化；上升到群落之后，所发生的就是群落演替，显示出变化是如何发生的；而上升到生态系统层次和景观动态之后，那就是斑块动态的变化了，这解释了在哪里究竟发生了什么变化。 而景观发育这个词，主要是指的自然过程。我们也许会问：什么是最为永久的、最为原始的控制景观发育过程的因素呢？那当然是气候和地形。然后，在此基础上，动植物种群的建立，土壤发生和发育，还有自然干扰的共同作用。这些知识，我们在其他相关学科中都已经学到了，这里就不在赘述。 我们举个例子。地貌发育，就与四个自然过程密切相关：造山过程；侵蚀作用；沉积作用；冰蚀作用。这些地质过程形成了景观的不同特性，因为我们对景观的感觉，就受到地形与地貌的影响。比如说，我们如果站在山脚，会感到景观狭小和紧密、但如果站在同样山区的顶峰，则感到景观十分的开阔。还有，大多荒漠都具有盐湖，风造成了许多稀奇古怪的沙漠地貌，有绿州的景观通常是有廊道连接的。 除了地质过程，影响景观发育的自然过程，最显著的就是气候了。气候会影响有机体的生命过程、土壤过程，也可以控制地形、地貌的形成过程。比如我国的年均气温有明显的纬度分布；而降水量的分布，也是自东南沿海向西北内陆而逐渐递减。这很明显就决定了中国植被的分布和生态系统的特征。 这样，就有了中国独特的物候规律，我们简单来介绍一下。大家应该知道二十四节气，但相应的还有一个七十二候图。二十四节气，日本人是当仁不让地完全效仿了，因为有用，而且认识的汉字多，所以能理解汉字的含义。但是这个七十二候图呢，就不好完全照搬照抄了，因为我们国家的幅员太辽阔了，在这一点上日本国土就不合适。具体来说，我们有南北差异、东西差异和垂直差异。南北差异，就是指春季的始花期，由南向北，纬度每相差1度，就会延迟35天，而夏季开花期，向北1度，延迟12天。而东西差异呢，就是指春季开花期，内陆要早，近海要迟一些，总体上，由东向西延迟；垂直差异，春季开花期，海拔每上升100米，延迟4天，夏季延迟12天，由春到夏差异减少。
这个规律，在北美也有类似的说法，不过他们称为霍普金斯物候定律。具体来说，（在其它因素相同时），北美温带地区纬度每向北移动1度，经度每向东移动5个经度，或海拔上升122米，在春夏之交，植物的发育时期将延迟4天，而在夏秋之交，则正好相反，会提早4天。
前面说的，都是自然的变化和韵律。而自从人类活动开始干扰自然以来，景观的变化，就从过去以自然过程为主导，到目前以人类为主导的转化。所以现在，我们有时候会用更通俗的景观变化，来说明景观动态和景观发育。
Forman和戈德罗Godron在他们1986出版的这本著名的教科书中，就把景观参数随时间变化的趋势用三个独立的参数来表达： 第一，就是变化的总趋势，是水平趋势，还是上升、下降趋势； 第二、就是围绕总趋势的相对波动幅度，是波动较小，还是波动较大； 第三、就是波动的韵律，是规则波动，还是不规则波动。 那么，这样三个独立参数一组合，景观随时间变化的一般规律就可归纳为12条曲线。 景观参数：景观生产力、生物量、斑块的形状或面积、廊道的宽度、基质的孔隙度、生物多样性、网络发育情况、演替速率、景观要素间的流等
所有的景观都受气候波动的影响，因此，在短期的季节变化内，景观特征参数当然也会上下波动，有的波动大，有的波动小；有的规则，有的不规则。而从长期来看，如果景观参数的长期变化呈水平状态，且其水平线上下波动幅度具有周期性的统计特征，那么我们就可以认为景观是稳定的。
刚才介绍的景观变化曲线，是从时间上来考察变化情况，那么从空间上来考察呢？Forman在1995年就提出了6种常见的景观空间格局变化的模式，即边缘式（ edge pattern）、廊道式（ corridor pattern）、单核心式（ nucleus pattern）、多核心式（ nuclei pattern）、散布式（ dispersed pattern）和随机式（ random pattern）。当然，除了这6种常见的模式之外，还有一些不常见的模式，比如均匀的、网状的、带状的，还有瞬间出现又消失的。这里边缘式的，就是新的景观类型从一个边缘单向地呈带状蔓延，景观变化也就从边缘开始发生；而廊道式的呢，新的廊道在开始时把原来的景观一分为二，从廊道的两边向外扩张。所以它们二者的差别，是一个是单向呈带状蔓延，一个是从两边向外扩张；单核心式与多核心式比较容易区别，就是新斑块从景观中的一个核心还是多个核心处蔓延；而散布式，新的斑块是广泛散布在原来的基质中的，当然这种散布，可以是均匀的，这幅图画的就是均匀的，如果不均匀，那就是最后的这种随机式，新的斑块发生的位置是随机的，且不确定从哪儿冒出来。
而对于一个景观，是否已经发生了根本性变化，我们也可以从三个方面来进行判断。第一就是，是否有某一不同的景观要素类型成为了基质；第二，几种景观要素类型所占百分比发生了很大的变化；还有，就是景观内产生了一种新的景观要素，并达到一定的覆盖范围。这三条应该很好理解的，对吧。比如我们将森林变成了农田，那么就完全满足这三条。最终，景观变化的模式，还是要从我们前面介绍的时间和空间两方面来理解，就会更全面。
那么，对于土地转化中的空间格局变化，我们可以列出这样一张表，大家可以停下来好好体会一下。因为比较容易理解，我就不一一解释了。
在谈到景观变化的时候，总是会提到另外一个概念，景观稳定性，意思就是说，虽然任何景观都处于不断地变化之中，但景观又具有相对稳定性，使景观在一定时间和空间尺度上表现为某种特定状态。而保持景观的相对稳定性，也是景观管理的一个重要目标。但是一说到稳定性呢，就像生态系统中的稳定性一样，有一大串需要解释的东西。
这就是与生态系统稳定性有关的一些属性。看上去是不是很复杂。其实，我们认真体会一下就会发现，这总体上，只包括两方面的含义：一是系统保持其原有状态的能力，即抗干扰的能力；第二，就是是系统受到干扰后回归到原有状态的能力，也就是恢复能力。虽然这看上去这么多概念，但大体上也就是反映这两个方面：抗性和弹性。举个例子吧，从抗性来说，顶级群落肯定是大于先锋群落的，否则不会最终取得竞争的胜利；但从弹性，或者恢复性来说，先锋群落又是大于顶级群落的，所以总是能最先抢占一个陌生领地。大家也可以停下来好好体会一下。所以，视频课程有时候就是有这样的好处，有些自己可以理解的内容，并不需要老师都讲一遍，否则也挺浪费时间的，对不对？那么看完后，我们再继续。对于景观稳定性的认识，我们当然可以就直接借用生态系统稳定性的概念啦。不过，肯定也是有所区别，否则就没有必要增加这么一个概念了。Forman（1986）把景观稳定性表达为抗性、持续性、惯性、弹性等几种概念。
不管是生态系统，还是景观，大多时候可能处于亚稳定性(metastability)的状态。什么是亚稳定性呢？我们来看这张图，2号球的位置肯定是不稳定的，对吧，而1号球则是处于相对比较稳定的状态，但如果在很偶然的情况下转变到2，那也就可能只是一个过渡，迅速变化到最稳定的状态3。从这张图，我想解释的是：亚稳定性并不是介于稳定性和不稳定性之间的一种状态，2号位置才是中间状态，它随时会向两个状态1和3过渡。而且大多时候，1的状态就是一种常态，具有自己的一些独特性。景观变化大多是处于这个位置。
对于景观动态的分析，我们一般采用景观模型来进行，绝大多数属于计算机模拟模型。根据计算机处理空间信息的方式，我们一般分为：栅格型模型和矢量型模型。而大多数景观模型属于栅格型数据，因为景观研究的对象和过程，其空间位置大多是由栅格的位置来表达的，每个栅格可以表达该位置上的1个或多个生态学变量，这些变量可能植被类型、生物量、种群密度、养分含量、土壤条件、气象条件等等。这样，栅格不仅能反映各生态学变量的空间异质性，还能够模拟出景观在结构和功能方面的动态过程。
这样，我们就比较容易将景观的空间变化图示出来。
或者分成多个图层表达。
景观受到干扰会发生变化，其中人类活动的干扰，也是景观变化的重要驱动力。景观生态学也特别重视人类活动对于景观动态变化的影响。这些对景观动态产生影响的人类活动，就包括开垦与农业种植、森林釆伐、人工造林、围栏草场、大型工程建设、城市化扩展等等，这可能会加重一些自然灾害，比如干旱、洪水、沙漠化和泥石流，也可能表现为新灾害的发生，如酸雨、赤潮和疾病传播等。而人类活动对景观动态的最直接影响，就表现为景观破碎化，将景观从单一、匀质和连续的整体，向复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体转化。
比如，森林破碎化，森林斑块平均面积不断下降。在这种状况下，森林的连续性下降，种群在景观中的隔离程度增加，直接导致物种绝灭速度增加，加速物种多样性减少的进程。
这张图就展示了人类活动导致森林破碎化的过程。 Cadiz township, WI. Clearing for agriculture (fragmentation)
这张照片是欧石南丛生的荒野。欧石南，在欧洲是很常见的植物，就好像我们这里的狗尾草，只要一提名字，大家脑海里就会蹦出其形象是什么样子的。所以，欧石南丛生的荒野，就是一种比较原始的状态，这一般在人类停止活动后就会发生。还有研究表明，荷兰停止养羊后，森林面积就开始增加。
由于人类活动导致生境斑块的面积变小，同时增加了环境的隔离，使得许多动植物的生境遭到破坏，因此，在环境退化的同时，生物多样性也随之降低，影响景观的稳定性。那么，为了减少景观破碎化所带来的负面效应，人们考虑在高速公路上建设景观桥，也就是让动物可以自由通行的廊道。
除了人类，其实，许多动物也会改变景观结构。比如，大象为了吃树叶，有时候会推到大树，使得森林向草原演替；美洲鳄可以在湿地地区建水塘，使得很多生物在旱季也能够存活，而更格卢鼠和白蚁会改变土壤结构，促进营养元素的分布。所以，我们也称这些动物改变景观的行为为生态系统工程师。
这就是非洲象推倒大树，让林地变成草地的照片。
这些图，反映的是斑尾更格卢鼠的鼠洞系统土壤结构，它们的活动会促进营养元素的分布。
这个是有名的海狸修筑水坝的活动，它们几乎会改变所有的溪流。
海狸修筑水坝改变景观。左边这张图，反映的是海狸的活动使得生态系统的多样性增加，而右边这张图，反映的是海狸的活动，使得土壤营养元素也增加了 。
在分析景观格局变化中，我们一般采用转移矩阵。转移矩阵是俄国数学家马尔科夫提出的，他发现，一个系统的某些因素在转移中，状态n的结果只受前一个状态，也就是n-1结果的影响，也就是说未来的变化只与当前所处的状态有关，而与过去状态无关。这样，我们通过计算从状态n-1到状态n变化的概率，就可以对n+1的状态进行估算和预测。当然，由于是概率计算，所以必须建立在长期监测，有大量数据的基础上，这样我们就可以确定景观未来变化的方向和速度，预测其生物量、生态系统的结构和功能等方面发生的变化。
最后，我想问大家一个问题。什么是生态平衡？虽然你们在网上经常能看到这样的说法：保护生态平衡。但其实在标准的生态学教科书中，是根本没有这个术语的。坦率地说，我也不知道究竟是什么含义，如果说是一种目标，那么追求这种目标有什么科学依据呢？生态系统一直在发生变化，那就是因为不平衡，所以才会发生群落演替，这也是景观动态研究中一个非常重要的方面。那么，群落演替究竟是好，还是不好呢？这样想一想，你就会发现我们其实无法很自洽地说明生态平衡这个概念的。大家也可以在网上找找看，看那些说法究竟是什么意思？是否比我更高明一些呢？不过，在景观生态学中的平衡范式中，倒是有一个概念，我觉得比较接近于生态平衡的说法，那就是，
移动镶嵌稳态。我不知道这样翻译对不对，其英文是 shifting mosaic steady state，简称SMSS。我们用这张图来说明，这张图的上面的三个方格，代表不同时间景观的空间格局，其中阴影表示不同年龄的林子，下面这三张，是各年龄段所占的景观比例。我们看到，随着时间的推移，这些比例基本保持不变。虽然内部变化剧烈，各组成在空间上的排列有很大变化，但总体上仍处于稳定的状态，数量上几乎是没有什么变化的。你也许会奇怪，有这样的情况吗？
的确有。Bormann和Likens在1979年发表的一篇文章中，提出了SMSS概念。他们是在研究新英格兰地区欧洲移民到达前的植被状况时，发现了这个问题。但这是一种普遍现象吗？这个问题一提出，一下子就出现很多争论，正反两方面的证据都很充分。
支持者认为，在一定的尺度上，景观可能表现的是不稳定，但只要时间尺度足够长、或者空间尺度足够广，景观一定能够达到SMSS定义的平衡。而反对者认为，这里所说的足够长的时间，或足够广的空间尺度，这并没有明确的可验证性。如果时间太长，可能是气候变化起重要作用了，那么景观也无法达到SMSS平衡。同样，当空间尺度无限扩大，会超出一定生态区(Biome)，景观同样不能达到SMSS平衡。所以，他们认为，景观中的这种平衡，应该是例外，而不是普遍规律。这个问题目前并不能说有明确答案了，你怎么看呢？
同学们，有关景观动态与景观发育这个主题的内容，我就介绍到这里。其实，本章的内容，我原本安排得更多一些，但考虑到有些内容在其他相关课程中已经涉及，我就略去这些内容，保持一个相对比较精简的内容，供大家学习参考。好，同学们，今天就到这里，再见！ |
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