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我们在研究生物多样性的时候，总是会问一些问题：哪里的生物种类多？哪里的少？为何多？为何少？当然，影响一个地区物种多寡的原因很多，其中一个重要的主题就是探讨多样性与干扰之间的关系。 而中度干扰假说(intermediate disturbance hypothesis, IDH)就是其中一个解释。那么，我们现在就探讨话题，这是有关干扰的生物生物学意义的探讨，那么我们先来看看，这个假说的具体内容是什么。 该假说认为：一个生态系统处在中等程度干扰时，其物种多样性最高，这是从生态系统的水平来说的。或者也可以表达为：一个群落经历的干扰呈某种中等水平时，物种丰富度最大，这是从群落演替的角度来说的，森林中发生的干扰大多如此。我们上节课，关于干扰频率与物种丰富度关系，是这样表达的：只有干扰发生得比竞争排斥所需的时间更频繁时，才能维持物种丰富度。我们想想呀，如果是过度的频繁干扰，那么就不利于处于演替后期那些要求稳定生境的种类生存，而如果干扰程度很低呢，由于竞争排斥规则，就不利于处于演替前期的种类生存。也就是说，前期的干扰是为了挑选好材料，后期不要太干扰，是为了维护多样性的战果。 在干扰强度太强时，导致大多数的物种难以生存，这个时候能生存的，就只有少数的繁殖力强或扩张力强的拓殖者(colonizer)。如果干扰强度太低，优势的竞争者(competitor)会极度强盛，排斥那些处于劣势的物种，物种多样性不高。因此，只有在适度的干扰下，拓殖者和竞争者能够共存，因而有最高的物种多样性，使干扰和多样性之间关系呈现驼峰状关系(hump-shaped relationship)。 有许多资料说，中等干扰假说是1978年由美国学者约瑟夫·康奈尔（J．H．Connell）提出来的，其实最原始的思想是1941年哈钦森（Hutchinson）所提出来的，但是，中等干扰这个词的确是康奈尔所创造的，现在这个词被几乎所有的生态学教材所收录，成为生态学的一个经典理论。康奈尔的这篇研究论文发表在Science上，所以获得了极大的关注，几十年来这篇论文的观点一直成为生态学中的经典认识，吸引了非常多的人来参与讨论。 他的研究论文观察到的现象是：经常受海浪拍打而滚动的砾石体积较小，反之则体积较大。他就以此作为受干扰程度的指标，然后发现：(1)在颗粒较小、经常滚动的砾石上，藻类的物种多样度较低，主要由生长快速的拓殖者组成。(2)大颗的砾石上则主要由优势的竞争者所组成，多样性也较低。(3)不大不小的砾石上同时具有竞争者和拓殖者，呈现较高的物种多样性。这样大家就理解了，前面我们谈到中等干扰假说中那条典型的驼峰状关系时，也大致就是这样表述的。 然后他就在此基础上进行挖掘，总结出来就是三句话，来说明中等干扰假说。第一，在一次干扰后，少数先锋种入侵这个缺口，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低；第二，如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不高；第三、只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居，即演替早期和晚期出现的种类都可在群落中共存。 那么我们现在学了景观生态学，就用景观生态学来描述一下中等干扰假说。呵呵，大家肯定能想到，应该也是三句话。第一句就是：在没有干扰存在的情况下，景观水平趋向于均质性；第二句就是：强烈干扰则可能增加景观的异质性，也可能减少景观异质性，最终导致景观异质性下降；第三句话是重点，那就是：适度的干扰常可带来更多的斑块或廊道，从而增加景观的异质性。下面我们再从群落演替的角度来看一下。 从群落演替的角度来看，干扰会使部分栖地及其中的生物消失，迫使当地生物进行次级演替，这也可以说是刺激了当地生物重新拓殖的开始。无论干扰的大小，都会改变当地的景观，形成各种不同面积的小斑块。如果森林中发生了火灾，烧了一小部分，这个部分就形成了林隙。接着，林隙中的小草、灌木、小树、大树会随着不同的时期慢慢长回来。中度干扰，可以前前后后在森林中形成许多林隙，因为林隙形成的时间不同，一段时间之后，每个林隙所处的演替阶段也不同。也就是说，这个森林里面含有各种不同演替阶段的种类，使整体的空间异质性较高，所含的微栖息地也更加多样，能容纳不同生态位的生物就越多，物种多样性增加。 通过前面的分析，我们看到，中等干扰假说看似非常完美。那么，干扰与物种多样性之间的关系真的假说预测的一样，呈现驼峰状的关系吗？有人不相信，就对过去的文献进行了回顾性分析，最有名的就是2001年发表在Ecology上的这篇文章，分析85篇文章。但后来我又看到网上一个更全面的分析，用了87篇有关干扰与物种多样性关系的文献，发现有25篇认为两者之间无关系、25篇呈现正向关系、18篇为负向关系、16篇为驼峰状关系，显然占的比例并不高，更为打脸的，是有3篇居然为倒U型关系。
当然，更多的研究对此进行了解释。比如说，竞争排斥原理不是只会导致劣势物种灭绝这一条路，也有可能促成物种的向新的种进化。而对于具备移动能力的动物而言，大可一走了之，另觅生存新天地也不见得是件难事，对不对。
其中比较有影响力的是福克斯2013年发表在TREE上的一篇文章。他认为，干扰并非会降低竞争排斥的力度，而是使生物的丰富度下降之后，造成平均个体的成长率呈现负值，所以使种群一蹶不振。
另外，网上还有些观点则认为，干扰和物种多样性之间的关系，其实是互相影响、互为因果的，然后二者循环地发生交互作用。当我们观察这个现象的时候，其实它们之间的相互作用已经很久了，难以厘清究竟是鸡生蛋、还是蛋孵鸡？有兴趣的，可以看看网上的这篇文章，题目就是说这个是鸡与鸡蛋的关系。
学过生态学的同学都应该知道，OIKOS是希腊语生态学的词源。现在有本生态学杂志，还叫OIKOS，大家可以想到，这个杂志代表了非常有文化的生态学精神。这个杂志的博客，很早以前就开辟了一个专栏，叫做“生态学中的僵尸思想”。什么叫僵尸思想呢，僵尸思想就是应该死亡但没有死亡的思想，并认为这是科学自我纠错机制中的失败，那些僵尸思想广泛传播，但人们并没有意识其谬误。这样的观点，在经济学中有很多，在生态学中也有很多。那么，这个专栏第一个用来进行评判的就是“中度干扰假说”，写这篇文章的作者，就是我们刚提到的福克斯，文章发表于2011年。福克斯主要基于中度干扰假说上的三个逻辑错误，将其归为生态学中的僵尸观点。我们具体来看一看他是怎么说的。
他对于中度干扰假说的反击有三个方面。第一个就是：中度干扰假说认为干扰降低了物种的密度，从而削弱或消除了竞争，避免了在没有被干扰的环境中的竞争排斥。但是，过度干扰会杀死除了抗干扰能力最强、恢复最迅速的种类之外的其他物种，因而中度干扰能够支持最高的多样性。Fox认为这是一个很有诱惑性的观点，但确是完全错误的。干扰能够减少物种的密度、从而减弱竞争，但同时也减弱了竞争的强度，而这是引起竞争排除所必需的。我们以物种的多度为例，任何减少物种多度的干扰，同时其实也减少了能够将物种多度减少为零所需的个体数量，对不对？
第二个方面，中度干扰假说认为干扰通过暂时性地降低所有物种的密度来减少竞争，从而中断竞争排斥，使得物种随后增加。Fox认为这个这种说法的理论根据，也就是，休斯顿(Huston）1979年基于Lotka-Volterra 竞争模型得出的这一结论是错误的。因为在一个没有干扰的模型中加入干扰将影响模型的两个方面，但休斯顿只指出了一处。加入干扰能明显地阻止模型达到一个确定性的平衡态，但同样还有一个不那么明显地改变——它改变了长期平均死亡率。因此，在休斯顿模型中模拟到的物种数量的波动和放慢的竞争排斥无关，而是由于长期平均死亡率增加所导致的。
第三，中度干扰假说认为，环境条件中等程度的波动，导致优势竞争者的身份总是在发生变化，没有一个物种有足够的时间将其他物种全部干掉，因此所有物种都得以共存。Fox认为，改变环境波动和竞争排除的相对时间尺度，其实并不足以影响长期的平均竞争后果。他认为生态学家之前普遍接受Hutchinson的这个观点，主要是因为他们只关注了环境条件波动带来的机会。环境条件波动，确实会暂时地创造更适宜某个物种的环境，因此给了那个物种生长的机会。但是，当条件再次发生改变的时候，另外一个物种会受益，而在上次波动中受益的物种有很大可能会失去机会。所以波动的条件带来了什么，波动的条件也会带走什么。
为了说清自己的认识，福克斯还强调自己对中度干扰假说的反驳并不是经验性的，而是合乎逻辑的。然后他举了一个例子，我觉得很有趣，也给大家分享一下，大家以后说别人不懂逻辑的时候也可以用。你可以这样讽刺对方。如果你告诉我“所有的人都是凡人，而苏格拉底是人”，然后你得出结论：“所以苏格拉底喜欢冰淇淋”。那么我真的无法否定你，但我可以明确地告诉你，你的论点是不正确的，更准确地说，是“无效的”，无论有多少数据表明~苏格拉底有多喜欢冰淇淋，但都不能证明你的论点和论证是正确的。
这篇文章我拜读了，真的是爱不释手，还有几个观点顺便与大家分享一下，我们这里只说结论，具体理由大家自己思考。第一、不做数学计算，就不要相信你的直觉。你对生态学的直觉，没有数学的帮助，基本上是一文不值的。第二，不能因为一个观点是著名的生态学家提出的、或者很多科学家提出的，或是写在了课本里，就认为它是正确的。第三，是说给老师的，在教授经典理论的时候要谨慎。对于老师来说，的确要非常小心地讲授“经典”理念。坦率地说，我也是根本不想讲授这个所谓的“经典”中度干扰假说思想的，但因为这些思想仍然在我们学术界流传，我担心如果我的学生上了我的课没有听说过这些思想，他们是否会被其他人看做无知呢。所以，我会教授这部分内容，但提供一个思辨的素材，脑子的确是个好东西。
不知道你看了这些争议，是什么样的感受？你当然可以认为，许多争议都是不同作者所见的环境状况、生物种类、空间与时间的尺度有所不同而导致。大自然的干扰与生物群落之间，经过频繁且复杂交互作用，形成我们现今所见的生命世界，而且在持续变化。我们今天至少明确了，中度干扰假说的适用性有限，这个理论该不该存在，在学术界是有争议的。 如果对福克斯的博客文章有兴趣的同学，不妨扫描这里的二维码，去看看原文，真的很有意思。好，同学们，这节课就到这里，再见！ https://oikosjournal./2011/06/17/zombie-ideas-in-ecology/ |
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