高中生物新教材《分子与细胞》ATP三问三答

人民教育出版社高中生物学教材中调整了ATP“高能磷酸键”的相关表述。对ATP“高能磷酸键”的质疑早已有之，在1997年，就有教师发文分析了为什么高能磷酸键提法不妥？ATP水解形成ADP时，能量的释放是否全部归结于变成ADP时新键的形成时？针对质疑教材表述发生过哪些变化，ATP水解为什么会释放能量，ATP为什么能成为生物界细胞能量货币？成为目前课堂教学中不能回避的问题。

1 “高能磷酸键”的表述发生了哪些变化

1.1 教材中ATP“高能磷酸键”表述的演变

人教版2004年版教材中关于高能磷酸键的表述是：“ATP分子的结构式可以简写成A-P~P~P，其中A代表腺苷，P代表磷酸基团，~代表一种特殊的化学键，叫做高能磷酸键，ATP分子中大量的能量就储存在高能磷酸键中”。2007年版教材中，将“ATP分子中大量的能量就储存在高能磷酸键中”修改为“高能磷酸键断裂时，大量的能量会释放出来”。

2019版教材删除了“高能磷酸键”的说法，调整了有关叙述：由于两个相邻的磷酸基团都带负电荷而相互排斥等原因，使得这种化学键不稳定，末端磷酸基团有一种离开ATP而与其他分子结合的趋势，即具有较高的转移势能。当ATP在酶的作用下水解时，脱离下来的末端磷酸基团挟能量与其他分子结合，从而使后者发生变化。

1.2 关于“高能磷酸键”的疑问

    物质中的原子之间是通过化学键相结合的，当发生化学反应时，反应物的化学键断裂要吸收能量，而生成物的化学键形成要放出能量，即“断键吸能，成键放能”。显然“高能磷酸键断裂时，大量的能量会释放出来”这种说法与化学知识相矛盾，ATP“高能磷酸键”的提法不妥。化学上讲的键能是指断裂一个化学键需要提供的能量，生物化学中所说的“高能键”是指该键水解时释放出的大量自由能。

1.3 “高能磷酸键”的来历及调整原因

ATP分子中的3个磷酸基团从与腺苷直接相连的那个开始向外依次为α、β和γ,α和β之间、β和γ之间的磷酸键水解释放出的自由能分别是：30.5kJ/mol、30.2kJ/mol。历史上，曾把水解时释放自由能超过25kJ/mol的化合物称为“高能”化合物，如ATP、ADP和焦磷酸等。

    1941年，犹太裔美国籍科学家李普曼在《磷酸键能在代谢中的产生和利用》一文中总结了30年代科学家对ATP的研究，并对磷酸键在能量转换和生物合成中的功能作了进一步概括，阐明ATP是生物化学能量的普遍载体，并建议用符号“~”代表这种携带可供能的键，称之为“高能键”，也有人称之为“高能磷酸键”。这种习惯叫法不够规范和科学，它并不是一个特殊的化学键，不是“键”本身含有高能量。2019年版的人教版、沪科教版教材等删除了“高能磷酸键”的说法，调整了有关叙述。

2 ATP水解为什么会释放能量

2.1 磷酸基团之间化学键不稳定

ATP分子中有3个磷酸基团，它们都带负电荷，这些负电荷在空间上相距很近，彼此之间互相排斥，就像一个被压缩的弹簧一样，导致它们之间的化学键不稳定，促使ATP的磷酸基团易于水解。

2.2 ATP水解时释放能量大于吸收能量

ATP外侧的P—O键和水中的H—O键断裂吸收能量；同时形成ADP中的O—H键和磷酸中的P—0键，放出能量。

ATP水解反应中，反应物相对于生成物拥有较高的能量。

导致ATP容易水解和释放大量自由能的因素，归结起来主要是两个：一个是引起反应物不稳定的因素（分子内静电斥力），另一个是造成产物稳定的因素（共振稳定化）。

3 ATP为什么能成为生物界细胞能量货币

3.1ATP的供能方式

ATP的分子结构决定了其化学性质，是它适于担当细胞中能量货币的内因。ATP除通过水解提供能量外，还通过基团转移提供能量。

ATP提供能量的反应或过程常用一个单箭头示出：ATP→ADP+Pi。实际上单个反应箭头代表了两步反应：在酶的催化作用下，ATP的磷酸基团先被转移到底物分子上，提高底物分子自由能；然后磷酸基团被取代，底物为ATP提供H⁺和OH^-，像水解过程一样转变为ADP和Pi。这样ATP就通过基团转移完成了供能，其中H₂O并没作为底物参与反应。

3.2 ATP的位置特殊

淀粉、脂肪、蛋白质、糖原等能源物质由于分子体积大，不能作为直接能源物质。葡萄糖分子体积小，是细胞呼吸的常用底物。1mol葡萄糖彻底氧化分解释放2870kJ能量“配额”过大，不宜作为直接能源物质，需要“配额”适度的能量载体，逐步传递才能适合各项生命活动小“配额”需要。

高能分子是既容易水解又能够在水解时释放出大量自由能的一类分子的总称，以高能磷酸化合物最为常见。在众多的高能分子中，磷酸烯醇式丙酮酸水解时释放的能量最高（61.9kJ/mol），较高的还有磷酸肌酸（43.1kJ/mol）等；常见的葡萄糖-6-磷酸（13.8kJ/ mol）等水解放能较低。而ATP（30.5kJ/mol）正好位于“中游”的位置，这意味着它合成起来容易，利用起来也容易。

通过酶的催化作用，ATP成为上、下游高能磷酸化合物之间转移磷酸基团的共同中间传递体。光反应捕获的光能，通过ATP磷酸基团的转移逐步储存到糖分子中；葡萄糖分解产生的磷酸烯醇式丙酮酸等“上游”较高“配额”的高能磷酸化合物，不能直接将能量传递给“下游”小“配额”的化合物，而是以转移磷酸基团的形式将能量传递给ADP形成“中游”的ATP，再由ATP再转移给“下游”高能磷酸化合物等，使它们转变成反应性更高的分子完成各项生命活动。因此，ATP在所有的活细胞中被用作普适能量货币。

4 结论

4.1 与时俱进，培育学科核心素养

科学概念是不断发展的“高能磷酸键”等是人们认识ATP过程中不够规范科学的概念。教师在教学中充分利用这一资源，引导学生体验科学概念的发展过程，关注生命科学的研究进展，能激发学生科学探究的创新意识。

ATP水解是一种放能反应，ATP还通过基团转移供能。ATP容易水解和释放大量自由能，主要是由于分子内静电斥力使得反应物不稳定、共振稳定化导致产物更稳定。基于证据从内、外因分析ATP水解放能，分阶段、重结果简化ATP供能过程，不仅有利于培养学生的结构功能观和物质能量观，也有利于培育学生的科学思维。

4.2关注跨学科核心素养

    ATP水解放能是生物学的重要内容，也涉及物理的能量和化学的水解反应及化学键理论。实际上，科学思维和科学探究是科学课的跨学科核心素养，在教学设计层面上打破学科壁垒，创设真实情境，引导学生学会从“解题”到“解决问题”，是核心素养落地的重要途径。

王永田,张丽霞.ATP三问[J].生物学教学,2021,46(02):65-67.

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