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Trends Neurosci. | Alpha振荡与视空间注意之间有因果关系吗?

2021-11-29  kevingiao

本文介绍的是慕尼黑大学Paul Sauseng团队最近(6月21日)在Trends in Neurosciences上新发表的一篇关于alpha振荡的综述,讨论了alpha活动和视空间注意的因果关系。

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在灯光昏暗的实验室中,带着脑电帽的被试正注视着面前屏幕中间的注视点,他们被要求根据空间线索(向左/向右),偷偷地将他们的视觉注意力转移到左边或右边(也就是说,不要将他们的目光从注视交叉上移开;即covert shift)

实验证据表明,当被试将注意力转移到左边时,我们也可以清楚的看到他们右侧顶叶区域电极大约10Hz左右alpha活动波幅下降了,而左侧顶叶区域alpha活动的振幅可能会增加(如图1)。

由于视觉信息在大脑中是对侧加工的(即左视野的信息会在右半球加工,反之亦然),所以在这种情况下,alpha波幅的下降被普遍认为是皮层激活的指标,与信息加工增强有关;相比之下,alpha波幅的提升被认为是皮层抑制或去激活(deactivation)的指标。

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  图1  视觉注意隐蔽转移期间,后部alpha波幅的变化。当注意力转移到某一侧时,对侧的alpha波幅下降,同侧的alpha波幅上升。

因此,alpha振荡的变化经常被认为是集中注意的神经基础。但是,近期的研究对此进行了争论:alpha活动的变化究竟是代表了视空间注意中皮层激活/去激活的因果机制,还仅仅是视空间注意力转移时的一个附带现象

Alpha振荡是人脑中非常明显的节律性活动,尤其是在休息的时候更为明显,它被认为是衡量皮层兴奋性的有效指标。视觉皮层的alpha活动变化可以反映来自额顶网络自上而下控制的局部兴奋性的变化,进而可能影响即将到来的视觉刺激的加工(即增益控制,gain control)。长期以来,关于alpha活动是否通过在早期视觉区域实现gain control从而在注意加工中起到因果作用、甚至alpha活动是否与视空间注意有因果关系都存在疑问。本文作者针对上述问题,从几个方面对其进行了评估和讨论。



视空间注意和alpha活动的时间动态

如果alpha波幅变化与注意相关的增益控制有因果关系,那么从时间动态上,注意相关的alpha波幅变化应该先于事件相关电位(ERP)或反应时的效应。确实,已有研究(Antonov et al., 2020; Neuroimage)发现相比于早期的目标诱发的ERP,alpha活动出现的时间明显更早。

但是,上述实验进一步测量了稳态视觉诱发电位SSVEPs;一种由节律性的视觉刺激引起的ERP成分,特征是在整个刺激过程中振幅增加并会受到选择性注意的调节),将其作为由视觉注意调节的早期视觉皮层神经活动的指标。结果却发现,与注意相关的SSVEP振幅的增加先于alpha波的对侧抑制,且行为层面(击中率)的注意调节也先于alpha的变化,这说明alpha波幅变化不太可能是注意转移的原因

据此,似乎可以得出结论:alpha活动的变化和视觉注意转移没有因果关系。但是这也存在一些问题。首先SSVEPs经过叠加平均之后有很高的信噪比,但alpha活动很可能带有较大的噪音;第二,在进行滤波的时候,滤波器会使时域和频域产生模糊,这使得真正alpha活动的时间很难确定;第三,视觉注意也会调节theta振荡的波幅,由于滤波导致的时频谱的模糊,可能theta活动的特点会被误认为是alpha活动;最重要的是,即使alpha活动的出现时间在SSVEPs之后,也是有可能对视觉注意起到因果作用的,即更高级的视觉区利用alpha活动来过滤或门控(gating)初级的视觉信息,这在后文会进一步提及。



Alpha活动的神经反馈训练与视觉注意

神经反馈训练(neurofeedback training;也叫Closed-loop neural self-regulation)是一种将连续的大脑活动标记物(例如alpha振幅)实时显示给被试的过程,其目的是让被试通过实时反馈,“学习”产生特定的大脑激活模式。这种方法可以用来检验后部的alpha振幅是否在视觉注意转移中起到因果作用(可类比于TMS等神经调控技术,只不过这是一种自我神经调控)。

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神经反馈示意图

近期Bagherzadeh等人(2020; Neuron)利用神经反馈训练被试选择性地增加左侧或右侧顶叶的alpha活动,结果发现随着同侧半球的alpha振幅提高,视空间注意表现提高,这表明alpha振幅和视空间注意间似乎存在因果联系但是,由于神经反馈导致的alpha活动提升可能存在一些问题,比如被试使用一些策略等等,通过这个证据也不能完全说明alpha活动对视觉注意的因果作用。



Alpha相关的非侵入式脑刺激与视空间注意

非侵入式脑刺激是一种更为直接的进行因果性研究的工具,利用经颅磁刺激(TMS)经颅电刺激(tES)可以实现对内部本身神经振荡的干扰夹带(entrainment,即利用特定频率的脑刺激工具的诱发自身相同频率的神经振荡;可参见:文献 | 节律性TMS如何影响大脑本身的神经振荡活动?)。这方面的研究为alpha和视觉空间注意的因果关系提供了一些支持证据。

在利用夹带效应的研究方面,有研究表明,在顶枕区给予alpha频段(10Hz)的TMS刺激时,可以因果性地提升同侧目标的检测率,其他频段则不行。也就是说,通过夹带效应产生的alpha活动可以和自发产生的alpha活动具有相似的作用。相似地,利用alpha夹带效应的经颅交流电刺激(tACS)的研究也发现了类似的结果。

另一方面,神经调控手段也可以导致特定脑区暂时受到拟“损伤”,从而来研究因果关系。比如利用20Hz的TMS可以导致特定区域暂时性的失能。有研究利用这种技术给被试的顶内沟(IPS)和额叶眼动区(FEF)进行TMS的虚拟损伤,结果发现这可以直接影响注意相关的alpha活动以及行为表现。

尽管这些研究为alpha和视觉注意的因果关系提供了证据,但alpha影响皮层处理的方式仍不明确,有一种可能是,alpha活动可能不是作为早期视觉皮层的神经兴奋性的基础来实现增益控制的,而是作为一种门控机制控制低级信息流向高级信息区域



早期视觉区、顶叶、额顶网络的alpha活动

正如前文提及,很多研究者认为alpha活动代表了对皮层兴奋性的控制,这也适用于早期视觉皮层。很多研究发现了早期视觉皮层alpha波幅和行为的关系,如较高alpha波幅与更差的感知能力有关。

除了波幅以外,alpha活动瞬时相位(instantaneous phase)和区域间耦合(inter-regional coherence)也对于注意活动有重要作用,例如知觉和注意的短期波动和alpha的相位有关。这符合目前的观点,即当前神经振荡的相位反映了神经元集群兴奋性的瞬时状态,这可以显示出信息有多大可能被成功处理。

有一种相关的观点认为,alpha可能反映了自上而下的注意控制不过,上面提到的这种短期波动不太可能直接调节自上而下的控制,相比之下,区域间的相位耦合(phase coherence)可能是神经元集群间顺利交流的关键。如在Posner任务的cue-target interval阶段,当注意转移到对侧视野时,可以观察到额顶alpha相位耦合的增加。此外,额顶间alpha相位耦合与更低的注意瞬脱概率有关。这些结果表明,额顶间相互作用对控制视空间注意和后部大脑兴奋性(表现为alpha波幅)有重要作用。

那么,这是否说明额顶注意网络会通过阿尔法振幅变化来控制早期视觉皮层的感知增益?作者认为不大可能。因为早期视觉皮层的SSVEPs作为视觉增益控制的指标,与alpha波幅变化并无关联。同时记录脑电和TMS的研究也表明,FEF不能直接控制早期视皮层的兴奋水平。所以,alpha能量更有可能参与到更高水平的选择过程,而不是一种影响初级视觉皮层的信息加工成功可能性的注意机制。这也就可以解释为什么alpha活动出现的时间较晚。这可能是后顶叶alpha活动会对初级视觉信息起到注意门控的作用。

那么alpha的门控机制是什么样的呢?首先如上文所说,早期视觉皮层中的感知过程与alpha的瞬时相位紧密相关。此外,如图2所示,神经振荡可能代表兴奋和抑制之间的节律性波动,抑制期随着振幅的增加而延长。也就是说,如果振幅提高,占空比(duty cycle;即在alpha周期中与神经元放电增加有关的部分)就会缩短,此时觉信息就很有可能会被抑制,不利于进一步被加工,从而行为表现就会变差;相反,较小的alpha振幅具有较长的占空比,感觉信息更有可能被进一步加工,注意表现也会更好。详细的可结合图2及其注解来理解。

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图2  alpha活动实现注意门控的机制:对于一个注意线索,前额叶会对后部alpha活动发送自上而下的控制信号。Alpha活动的振幅会决定其占空比(duty cycle)的长度,高振幅则占空比较短,反之亦然。于此同时,早期视觉皮层的感觉输入以alpha节律有节奏的采样,当后顶叶区域alpha占空比高的时候,初级信息可以进一步被加工的可能性就高(行为表现就好),反之就不太容易被进一步加工(行为表现就差)。



总结

尽管alpha活动可能只代表了注意加工机制中的一种,但alpha活动在视空间注意转换中起到因果性作用的结论似乎是合理的(可能是多元素控制机制的一部分)。但是,它可能不是直接在早期视觉皮层中实现增益控制,而是反映了视觉皮层中更高层次的机制,很可能是注意门控

最后,作者提出未来研究可以继续探索以下问题:1)前额叶皮层对后侧alpha振幅的调节机制、2)alpha振幅和相位哪一个作用更大、3)alpha和其他频率神经振荡的交互作用、4)其他频率神经振荡是否也具有门控机制等等。

原文: Peylo, C., Hilla, Y., & Sauseng, P. (2021). Cause or consequence? Alpha oscillations in visuospatial attention. Trends Neurosci. doi:10.1016/j.tins.2021.05.004

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