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新疆及中亚地区獐牙菜属植物图鉴

 kibcat 2021-11-30
獐牙菜,是一类美丽的高山植物。但其名称总让人联想到獠牙般的野性,那么何为獐?獐牙又是什么样?我们先来认识下它。
獐(学名:Hydropot),中国二级保护动物,又称土麝、香獐,是小型鹿科动物之一,被认为是最原始的鹿科动物,比麝略大,原产地在中国东部和朝鲜半岛,1870年被引入英国。獐是严禁猎捕的动物。

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一、獐牙菜属概况

獐牙菜属是龙胆科的一个大属,约150多种,属名是纪念16世纪荷兰植物学家、艺术家、作家-Emanual Sweert。本属植物间断分布于亚洲、欧洲、非洲和北美洲。我国有79种,主要分布于西南地区。自林奈1753年建立以来,不少学者进行过研究,学术观点的不同将它分成若干小属。

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属模式:Swertia perennis L.

《全国中草药汇编》记载:獐牙菜药材名称为獐牙菜,别名瘤毛獐牙菜、当药。来源龙胆科獐牙菜属植物紫花当药Swertia pseudochinensis Hara,以全草入药。秋季采,晒干。性味苦,寒。功能主治清湿热,健胃。用于黄疸型肝炎,急性细菌性痢疾,消化不良。

二、分类学争议
獐牙菜属以其特殊的花朵腺体与华丽的流苏而吸引着昆虫传粉者和人类的目光。它的分类范围长期存在争议,不同学者对该属范围有不同的理解,主要是分裂派和广义派的分歧。
我国植物分类学家、世界龙胆科植物研究专家何廷农与刘尚武指出:獐牙菜属花蜜腺外部形态多种多样,种间差异较大,不论在数目、形态以及开口细节还是附属物等方面都显示出明显的多样性,但在种内花蜜腺特征相对稳定,可作为种级水平的分类依据,同时,作为组级分类依据也有一定的价值,如宽丝组等花蜜腺形态特征相对稳定。
三、我国龙胆科研究的奠基人-何廷农与刘尚武

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我国植物分类学家、龙胆科植物研究奠基人

刘尚武(左二)与何廷农(左三)

上世纪五十年代末,有两位老科学家怀着满腔热血,响应国家号召'到祖国最需要、最艰苦的地方去'。放弃了城市优越的生活条件,义无反顾地投身到开发大西北的行列中,来到了青海省西宁市,在青海省农牧学院当助教。1962年调入中科院西北高原生物所。 他们就是荣获国家自然科学二等奖、主持《中国龙胆科植物研究》的科学家何廷农和刘尚武。
在西宁工作的36个春秋中,何廷农曾到美国、英国、法国、瑞典从事访问和研究工作;培养硕士研究生5名,联合培养博士研究生2名;1985年受到中华全国妇女联合会的表彰;任青海省第八届人大常委会委员,1993年享受国务院政府特殊津贴,1998年光荣退休。
两位老人相濡以沫,退休之后,还是一起出入办公室。为了整理从国外带回的资料,从周一到星期天一直在办公室忙碌。
2011年9月25日下午,何廷农因病于广州去世,享年73岁。她毕生致力于植物分类学研究,为世界的龙胆科研究做出了卓越的贡献!让我们在此深切缅怀这位龙胆科分类研究的奠基人,向她致以崇高的敬意!

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2004年度国家科学技术奖励大会获国家自然科学二等奖

刘尚武(左三)与何廷农(右一)

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2004年度国家科学技术奖励大会获国家自然科学二等奖

刘尚武(右一)与何廷农(左三)

何廷农先后主编或参与编著了《A WORLDWIDE MONOGRAPH OF GENTIANA》(世界龙胆属专著)、《中国植物志》(第六十二卷)、《四川植物志》(第十五卷)、《Flora of China》(第十六卷)、《中国高等植物》(第九卷)、《西藏植物志》(第三卷)、《青海植物志》(第三卷)、《藏药志》、《青海经济植物志》及《青藏高原药物图鉴》等11部专著;在国内外学术刊物上发表论文60篇,发表新属2个,新种85个,新组合102个。

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刘尚武与国外学者野外考察(左一)

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何廷农在野外采集植物标本

其中《藏药志》荣获1993年中国科学院自然科学三等奖、1995年荣获青海省科技进步二等奖,藏药的调查与整理研究,荣获1995年国家科技进步三等奖;'中国龙胆科植物区系'荣获1990年中国科学院自然科学三等奖,'中国龙胆科植物的研究'荣获2004年国家自然科学二等奖。尤其是出版的英文版《世界龙胆属专著》受到国内外专家极高的评价。
该领域的资深专家王文采院士认为:这部巨著的确是龙胆研究的精湛专著,为此属的分类学研究及系统发育提供了重要的基本资料,做出了重要贡献;这种规模的工作需要多学科知识,需访问多数国家的标本馆,在我国尚为罕见,无疑达到国际水平。
洪德元院士认为:这部著作是一部具有世界水平的专著,也是中国人做的第一部世界专著,是对世界龙胆科研究的一大贡献。
国际该领域权威美国科学院院士、中国科学院外籍院士Peter Raven评价该专著:对龙胆的分类处理达到世界水准、实用且富有吸引力,是目前中国在该领域修订种类最多、研究方法与手段最为完善的第一部世界性的植物系统著作,是具有里程碑意义的研究工作。

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2015年,两位世界龙胆科分类学专家何廷农研究员和刘尚武研究员主编的英文专著《A Worldwide Monograph of Swertia and Its Allies》(中文名为《獐牙菜属和近缘属的世界性分类》)由科学出版社出版。
《A Worldwide Monograph of Swertia and Its Allies》是何廷农和刘尚武在西部艰苦地区长达50年的系统分类学研究成果。这个类群在我国主要分布于青藏高原和邻近的西南山地,从上世纪60年代开始,他们就开始骑马考察收集这个类群的野外材料和进行中国产物种的分类学研究。
在长达几十年的野外考察和室内研究中,他们发表了20多个来自中国西部高山的新种,完成了中国植物志中有关獐牙菜属等类群的分类学处理。之后,他们又花了近30年的时间,研究了世界上主要标本馆所藏该类群的上万份标本,整理了该类群涉及的上万篇分类学文献,最后将发表在獐牙菜属下的上千个物种名确定为198个物种,并将这些物种处理为5个属:獐牙菜属、异型株属、辐花属、黄秦艽属和肋柱花属,其中两个属为他俩发表的新属。

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四、獐牙菜属分类所依据的主要形态特征
1、习性与体态
本属有多年生及一年生两类。前者的特征是具根茎或肉质根,基生叶发达,茎不分枝或仅花序有少许分枝;后一类的特征是有木质化的主根,基生叶不发达,常在花期枯萎,茎分枝或强烈分枝。肉根组Sect. Poephila根通常肉质,粗大,无茎或有短茎,或以多数相当伸长的花梗或花葶代替之,基部密被枯老叶柄,使植株呈莲座状,在本属内形成一种独特的体态,这显然是对高山环境的一种适应特征。
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2、 花序和花
本属通常为聚伞花序,作单歧、二歧或多歧式。在多年生类群里,花较大,数量较少,聚伞花序不分枝或少分枝,甚至有时仅3花或单花顶生。在一年生类群里,花较小,而数量较多,复聚伞花序强烈分枝,甚至花序几乎占据了整个植株。
本属花基数为5或4,但有一个明显地由5向4减少的趋势。獐牙菜组Sect. Swertia,多枝组Sect. Ophelia及宽丝组Sect. Platynema花基数多数为5,少数为4,而其它组全部为4。
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本属绝大部分的花丝是线形的,花柱极短,而宽丝组Sect. Platynema花丝下部极度增宽,甚至连合成短筒包围子房,随之而来的是花柱异常地伸长,使柱头的位置高居于花药之上。
3、腺体
本属的腺体较之龙胆科其它属,不仅发育良好,而且类别和形状多种多样。究其原因,可能是辐射状花无法选择传粉者,因而杂交缺乏保证,无疑腺体的发育,以及它的结构、形态的多样化、位置的变更等在增加杂交率上是重要的。腺体在本属各类群中变化甚小,性状稳定是分类的重要特征之一。

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(1)腺体的数目:因组而异,獐牙菜组Sect. Swertia,多枝组Sect. Ophelia,异花组Sect. Heteranthos花冠裂片通常各具2个腺体,而其余各组全为1个腺体。
(2)腺体类别:本属腺体分为两大类,一类是腺窝,它是腺体凹陷,构成蜜囊,边缘常覆以膜片或流苏,有时腺体凸起,裸露;另一类是腺斑,平坦,无流苏,与花冠异色,也有蜜腺分泌。

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(3)腺窝的结构:腺窝的结构是多样化的,主要有囊状、沟状、杯状和圆盘状等。
(4)腺体的位置:多数种类的腺体位于花冠裂片基部,仅少数种类位于裂片中部。在本属腺体的研究上,应当提到的是G. Maiti and M. L. Banerji(in Bull. Bot. Soc. Bengal 30: 11-18. 1976),对喜马拉雅山区的獐牙菜属的腺体进行了研究,他们一共观察了31种植物的腺窝,作了一个以腺窝为标准的检索表,并附有各种腺窝的图。
 4、种子
种子的性状也是稳定的,可靠的,因而是重要的分类依据之一。本属种子可分为三个类型:
(1)光滑型:种子表面光滑或有细网纹,见于绝大多数一年生植物和肉根组Sect. Poephila的植物。
(2)折皱型:种子表面具纵的折皱,如折皱系Ser. Rugosae。
(3)具翅型:种子两端或周缘具翅,翅的长短,宽窄因种而异,如有翅系Ser. Alatae 和大花组Sect.Macranthos。
五、新疆的獐牙菜属植物

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以下名称收录以《Flora of China》vol.16为准。

1、北温带獐牙菜 Swertia perennis Linnaeus

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Note:多年生草本,高20-50(60)厘米。根较细,绳状扭曲。茎直立,单生或上部少分枝。基生叶有较长的叶柄,等于叶长或稍长,卵形或椭圆形,先端钝,基部渐渐收缩;全缘,淡绿色,光滑。茎叶互生,1-2对常对生,基部抱茎,不连合,披针形或长圆状披针形,先端钝,基部收缩成柄状。花序生在茎顶端,总状花序,小花有长柄,苞片两个,披针形;花萼5裂,裂片线形,先端渐尖,基部圆形,短于花瓣,光滑无毛,中部脊为蓝色,沿边缘约为淡黄色;花冠5裂,放射状开展,淡黄色,布满蓝色星点,有的除星点外中部具一条蓝色条纹,长圆状披针形,先端渐钝尖,基部收缩,光滑无毛,里面有暗紫色圆形蜜腺,先端有流苏状丝,淡黄色;雄蕊5个,着生在花冠基部与花冠互生,短于花冠,花丝细,花药椭圆形,淡黄色有蓝色斑点;子房无柄,柱头2裂。蒴果长圆形。种子多数,具环状翅。花期7-8月;果期9-10月。
生于阿尔泰山亚高山及高山草甸,海拔2500-3000米。产阿勒泰地区。俄罗斯及欧洲也有分布。
全草入药,清热、利胆、除温清热。主治肝炎、胆囊炎、尿道炎、骨炎、急慢性细菌性痢疾及消化不良等病。

2、互叶獐牙菜 Swertia obtusa Ledeb

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Note:多年生草本,高15-45厘米。根较粗壮,光滑无毛绿色;细茎直立不分枝,稀上部少许分枝。叶互生,只上部叶有时对生,基生叶有柄与叶等长或短,椭圆形或长椭圆形,先端钝渐渐狭尖;茎生叶小无柄,卵形至披针形,先端钝尖。花顶生,帚状圆锥花序,花梗细,等长或短于花冠;花萼5深裂,披针形或锥状线形,先端渐渐钝尖,短于冠瓣;花暗紫色或蓝色,浅裂,花柱短,柱头2裂,长圆锥形,每花冠裂片基部具2个矩圆形腺窝,边缘具流苏状丝毛。蒴果长卵形,和花冠等长或短。种子扁肾形,粗状。花果期8-9月。
生于阿尔泰山、塔尔巴哈台山、天山北坡亚高山至高山草甸。产阿勒泰、布尔津、吉木乃、和布克赛尔、塔城、新源。俄罗斯、蒙古、哈萨克斯坦有分布。

3、短筒獐牙菜 Swertia connata Schrenk

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Note:多年生草本,高50-100厘米。具粗状根,光滑无毛,茎直立,下部粗,不分枝,稀顶部分枝。基生叶长椭圆形或椭圆形,叶柄宽向下狭窄,先端三角形式钝尖,茎部叶少数,长卵形或长椭圆形,对生,基部合生成鞘状。花各部5基数,密集圆锥花序;花萼5深裂,狭披针形,先端钝尖,边缘白色、膜质,短于花瓣的一半,花冠淡黄色,中部带暗紫色斑点;花冠5深裂,长圆形,先端尖;各裂片基部具2矩圆形腺窝,边缘具流苏状毛;蒴果,卵形,顶端钝狭。种子卵形,褐色具宽翅。花果期7-8月。
生于天山北坡、帕米尔高原的山地草原、亚高山至高山草甸。产博乐、温泉、巩留、昭苏和塔什库尔干。哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦有分布。

4、膜边獐牙菜 Swertia marginata Schrenk

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Note:多年生草本植物,高10-35厘米。光滑无毛,淡绿色,单生圆柱形,不分枝。根较粗壮,绳状扭曲,暗黄色。茎直立。叶基部丛生,长圆形,先端钝,基部渐渐收缩成长柄状,全缘,两面光滑,有时有紫黑色斑点,叶脉3-5,稀7条,稍突起;茎生叶1-2对,对生,无柄,基部连合成鞘,叶先端钝,长卵圆形。花着生在顶端,密集成圆锥花序,小花具长柄;花萼5裂,裂片长圆状披针形,先端尖锐,边缘膜质,淡黄色,无毛,常短于花瓣;花冠淡黄色或淡绿蓝色,沿中脊为深蓝色或黑色,边缘膜质,背部较暗,蓝黑色,花瓣5个,基部圆形,光滑,里面有2个并排的圆形或卵形的腺窝,顶端有流苏状毛丝,淡黄色,裂片先端钝尖,长圆状椭圆形,边缘膜质;雄蕊5,着生于花冠裂片基部,短于花冠,与花萼等长或短,花药蓝色;子房无柄,柱头2裂。蒴果长卵形。种子小,褐色,外被近圆具棱角的突起。花期7-8月;果期9-10月。

生于阿尔泰山、塔尔巴哈台山、天山、帕米尔高原的亚高山至高山草甸草原。产阿勒泰、奇台、玛纳斯、塔城、伊犁、昭苏、和静、阿克陶、阿图什、乌恰、塔什库尔干。俄罗斯、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、蒙古、巴基斯坦及克什米尔地区也有分布。

5、细花獐牙菜Swertia graciliflora Gontsch

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Note:多年生草本,高10-20厘米。茎直立,黄绿色,有时带紫红色,中空,近圆形,不分枝,被黑褐枯老叶柄。基生叶3-4对,具长柄,叶片狭矩圆形或线状椭圆形,先端钝或圆形,基部楔形,渐狭成柄,叶脉3-4条,在下面细而明显,叶柄扁平;茎中部常光裸无叶,上部有1-2对极小的、呈苞叶状的叶,卵状椭圆形,先端钝,基部无柄,半抱茎,稀具短柄,连合成筒状抱茎,叶脉1-3条,在下面细而明显。圆锥状复聚伞花序密集,狭窄,有间断,长4-10厘米,具多花;花梗黄绿色,近直立,不整齐;花萼长为花冠的1/2-2/3,裂片披针形,先端渐尖,边缘膜质,脉不明显;花冠蓝色,裂片矩圆形,先钝圆形或钝,啮蚀状,基部具2个腺窝,腺窝基部蚀状,边缘具长3-4毫米的毛状流苏;花丝基部具少数流苏状短毛;花药蓝色,狭矩圆形;子房近无柄,披针形或椭圆形,花柱不明显,柱头小,2裂,裂片半圆形。蒴果无柄,椭圆状披针形,与宿存的花冠等长。种子褐色,宽矩圆形,表面具纵皱褶。花果期7-8月。
生于帕米尔高原的高山草原、河谷、水边,海拔2500-4500米。产阿克陶、乌恰等县。吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦也有分布。

6、歧伞獐牙菜 Swertia dichotoma L

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Note:一年生草本,高5-12厘米。直根较粗,侧根极少。茎细弱,四棱形,棱上有狭翅,从基部作二歧式分枝,枝细瘦,四枝形。叶质薄,下部叶具柄,叶片匙形,先端圆形,基部钝,叶脉3-5 条,细而明显,叶柄细,离生;中上部叶无柄或有短柄,叶片卵状披针形,先端急尖,基部近圆形或宽楔形,叶脉1-3条。聚伞花序顶生或腋生;花梗细弱,弯垂,四棱形,有狭翅,不等长;花萼绿色,长为花冠之半,裂片宽卵形,先端锐尖,边缘及背面脉上稍粗糙,背面具不明显的1-3脉;花冠白色,带紫红色,裂片卵形,先端钝,中下部具2个腺窝,腺窝黄褐色,鱗片半圆形,背面中央具角状突起;花丝线形,基部背面两侧具流苏状长柔毛,有时少延伸至腺窝上,花药蓝色,卵形;子房具极短的柄,椭圆状卵形,花柱短,柱状,柱头小,2裂。蒴果椭圆状卵形。种子淡黄色,矩圆形,表面光滑。花果期5-7月。
生于塔尔巴哈台山、天山北坡山地草原至高山草甸,海拔1000-3100米。产和布克赛尔、额敏、塔城、裕民、沙湾、乌苏、特克斯、昭苏、阿图什、乌恰。分布于我国华北、西北各省区和湖北、四川;俄罗斯、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、蒙古、日本也有分布。
全草入药,清热、健胃、利湿。
六、中亚地区的獐牙菜属植物猎赏

1、Swertia iberica Fisch. et Mey

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Note:产于高加索地区。模式标本存列宁格勒标本馆。

2、Swertia veratroides Maxim, ex Kom

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Note:产于远东地区。模式标本存列宁格勒标本馆。

3、Swertia lactea Bge

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Note:产于中亚天山地区。模式标本存列宁格勒标本馆。

来源:普兰塔的猎人

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