吴新智：寻找中国现代人的祖先

                                                                     吴新智 中国历史研究院 2021-12-07 12:18

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作者：吴新智

来源：《百科知识》2015年第24期

自从20世纪20年代在北京周口店发现猿人化石以来，中国人都相信我们的祖先来自周口店。1965年又发现了更早的猿人——元谋猿人，说明我们更早的祖先还是在中国。20世纪中后期，非洲出土了大量比180万年前更早的人类化石，这使我们推测180万年前的祖先很可能来自非洲。当然，以上所指都是与我们面貌大不相同的古老型人类，而与我们面貌基本一致的现代人的祖先又在哪里呢？

 “夏娃假说”

1987年，3位美国遗传学家联名在英国《自然》杂志上发表论文称：根据对祖先来自欧洲、亚洲、非洲和大洋洲的人胎盘细胞线粒体的研究结果，祖先来自非洲的人DNA变异比来自其他大洲的人都多。一般认为，线粒体变异的产生速率是恒定的。线粒体产生的变异越多，意味着积累这些变异的时间越长，因此非洲黑人的历史比其他地区的人都长。根据非洲黑人和非洲以外的人线粒体DNA变异的数量和当时所认为的变异速率，上述论文的作者们计算出非洲黑人的历史平均约为20万年，非洲以外地区的人的历史平均只有大约13万年。

在男人的精子进入女人的卵子形成受精卵时，只有精子的头部进入卵子，尾巴留在外面，不参与受精过程。而线粒体在精子的尾部，所以下一代得自父亲的遗传物质只包括精子头部的细胞核，不包括父亲的线粒体，也就是说子女的线粒体只来自母亲，与父亲无关。

上述论文的研究对象是线粒体，所以是经过母系向上推的，最后推到20万年前的一位非洲女性，她被认为是现代人的共同祖先。这就是“出自非洲说”，或称“夏娃假说”。为了与大约180万年前人类第一次走出非洲的事件相区别，更准确的称谓应该是“近期出自非洲说”。

这个假说主张，“夏娃”的后代在大约13万年前走出非洲来到亚洲和欧洲，虽然可能在非洲以外的广大地区与当地原有的古人类相遇，但因为两者属于不同的物种，相互之间不能杂交，结果完全地取代了原来生存在亚洲和欧洲的古老型人类，包括尼安德特人和中国等地比13万年前还早的所有化石人类。所以该假说又被称为“完全取代假说”。此假说一经问世，便风靡整个西方世界。

从1999年起，有多篇关于现生中国人Y 染色体的遗传学论文认为，6万年前有一批非洲移民来到中国，完全取代了原住民，因此中国人全都是6万年前到来的非洲移民的后代。如此说来，不只是中国的猿人，甚至比6万年前更早的全部中国化石人类都不是我们的祖先了。

自“夏娃假说”出现以来，许多分子生物学者从不同角度、以不同材料继续对现代人起源问题进行研究。虽然大多数结果表明，世界各地的现代人都源自非洲的一小群共同祖先，但是不同研究组对这群祖先出现年代的研究得出相差很大的数据，最初是大约20万年前，近些年最流行的说法是大约14万年前。现代人走出非洲的时间也不再是1987年得出的13万年前，近些年最流行的说法改成大约6万年前。“夏娃假说”据以计算年代的基因突变率恒定假设也受到严重的质疑，据英国《自然》杂志2015年3月报道，人类基因组中的基因突变率难以确定。

“多地区进化假说”

在“夏娃假说”问世前3年，沃尔波夫、笔者和桑恩联名提出了一个关于现代人起源的假说――“多地区进化假说”，主张世界上四大地区现代人的来源都与该地区更古老的人类不可分割。比如，东亚现代人主要源自中国的古人类，澳大利亚土著人的祖先主要来自印度尼西亚的爪哇，欧洲现代人与尼安德特人有遗传联系等。证据主要来自对化石形态的研究。该假说论证各地区人群之间有基因交流，将他们维系在一个多型的物种内。

究竟哪个假说更接近实际情况呢？让我们以中国为例检验一下。

（1）化石的证据

迄今为止我国出土的人类化石具有一系列共同的形态特征：上面部低矮；面部扁平；鼻区扁塌；眼眶和鼻腔前口之间骨面平或稍凹；眼眶呈长方形，外侧下缘圆钝；上颌骨颧突下缘弯曲；额骨与鼻骨和额骨与上颌骨之间的骨缝构成一条大致水平的横弧线；有或强或弱的矢状脊；额骨正中轮廓线最突出处在其下半；颅骨最宽处在颅长的中三分之一段；上门牙靠近舌头的那面呈铲形等。虽然这些特征在其他地区也有出现，却没有在中国那样普遍，所有这些特征组合在一个颅骨上出现的情况在其他地区更是没有。此外，6例北京猿人头盖骨中有4例有印加骨（即顶骨和枕骨之间的三角形小骨），从大荔、许家窑和丁村出土的顶骨化石上后角，石沟和穿洞出土的枕骨的上部形态判断，印加骨在我国早期和中期化石中可能有相当高的出现率，而在非洲和欧洲的化石人中则没有见过这种构造。共同特征的存在显然源于古人类在这个地区的连续发展。

北京猿人（左）与现代人（右）头骨的比较

中国的人类化石在生物学分类上可以分为直立人和智人两个古生物种或时间种。从1977年起，国外许多古人类学者提出，直立人有一系列独特的特征，这些特征在智人中没有，如具有矢状脊、角圆枕、脑颅在眼眶后方重度缩狭、枕部呈角状弯折而不是像一般智人那样呈圆钝状过渡、颞骨鳞部低矮、头骨狭长、骨壁很厚等，从而主张两者没有祖先和后裔的关系。实际上，中国有些智人化石具有被那些学者认为不见于智人却为直立人独有的特征，如大荔、马坝、资阳等地头骨的头顶有矢状脊；大荔和资阳的顶骨有角圆枕；马坝头骨眼眶后方重度缩狭；大荔和金牛山头骨的枕部呈角状弯折如直立人，而不是像一般智人那样呈圆钝状过渡；资阳头骨的颞骨鳞部低矮；山顶洞头骨狭长的程度比直立人还重；大荔和许家窑头骨的骨壁很厚等。此外，和县直立人的眼眶后方收缩程度很轻，颞骨鳞部的高度达到了智人的水准。这些特征表明，中国直立人和智人在形态上处于“你中有我，我中有你”的状态，两者之间没有泾渭分明的界线，这也是中国直立人与智人连续进化的证据。

  

广西崇左智人洞出土的大约10万年前的人类下颌骨化石具有解剖学上现代智人所特有的颏隆凸的雏形，体现从古老型智人向解剖学上现代智人的转变。山西丁村、贵州盘县大洞、湖北郧西黄龙洞和湖南道县福岩洞出土的人牙化石都明确地表现了解剖学上现代智人的特征，而年代都远远早于6万年前，表明中国化石人类牙齿的一些现代人特征与下颌骨的颏隆凸构造一样也更可能是本地进化中的产物，而不是6万年前由非洲移民带进来的。

北京猿人洞、广西崇左智人洞和北京山顶洞出土的下颌骨， 崇左下颌骨颏隆凸显示其处于从北京猿人向现代人发展的过渡状态

连续进化使现在的东亚人与欧洲白人、非洲黑人、澳大利亚土著人区别明显，而通婚和性行为引起的基因交流仍可以使各地区的人继续保持在同一个物种（智人）内。

（2）近代人形态特征的证据

将东亚人与非洲黑人进行比较，也能看出不利于“夏娃假说”的形态特征。其一，东亚现代人上颌门齿釉质延伸的出现率为53%，鼻梁有10%呈夹紧状，颅骨顶有6%呈两面坡状，下颌圆枕（指下颌牙齿内侧的骨骼表面上的小圆鼓包或纹状隆起）的出现率为3%；而在非洲黑人中，这些特征的出现率都是0。如果东亚人的这些特征完全来自非洲的现代人祖先，为什么这些祖先的上述特征在其原住地的后裔――非洲黑人中却毫无痕迹？其二，在东亚人中，铲形上门齿的出现率为90%上下，在非洲黑人中，只有10%上下；有46.7%的东亚人上下颌骨里没有第三臼齿的胚芽，终生长不出第三臼齿，这种情况在非洲黑人中只有8%。中国迄今发现的上门齿化石有20多颗，全是铲形，蓝田陈家窝直立人下颌骨和柳江智人化石都是先天就没有第三臼齿，而这两项特征在非洲的更新世人属化石中至今未见报道。与其说东亚人的这些特征来源于非洲的人属化石，倒不如说是源自中国的上述化石人。

（3）旧石器的证据

从非洲、亚洲（主要是中国）和欧洲各阶段古人类的旧石器制造技术可以看出：从170万年前的元谋猿人遗址到 1万年前，中国旧石器的制造技术为第一模式主导。在非洲和欧洲，虽然330万年前（根据2015年5月发表的一项最新研究成果）开始时是第一模式，但是到大约170万年前，主导技术变成第二模式，到大约20万年前发展出第三模式，欧洲到大约3.5万年前发展出了第四模式。总之，旧石器时代打制石器的技术在非洲和欧洲是一级一级向上发展的，在中国却基本上长期是以第一模式贯彻始终，只有很少数地点存在属于其他模式的技术，表明可能与西方有少许文化交流。

距今20万～10万年前，非洲的石器制造技术属于第三模式，考古学家在巴勒斯坦和以色列地区一些地点发现了许多距今9万～5万年前用第三模式技术制造的石器。如果历史真像“夏娃假说”和后续研究主张的那样，“夏娃”的后代在6万年前到达中国并完全取代了原住民，那么从距今6万年前开始，中国制造石器的技术应该突然从第一模式变成第三模式，但是事实远非如此。因此，“夏娃假说”与古人在中国遗留的大量石器所反映的历史客观情况有着无法调和的矛盾。

第三模式的产品——莫斯特尖状器

中国古人的石器制造技术长期以第一模式为主而没有向上发展，是否说明我们的祖先长期停滞不前、不求进步呢？笔者认为，这种顾虑是没有必要的。各种模式制造出来的石器在使用效率上难分高低：用以粗放技术制成的石器砍树，丝毫不比经过精心修理、边缘齐整的手斧效率低；与用第三模式技术精心修制的刮削器和尖状器相比，用第一模式粗放的技术做成的石器剥兽皮、割兽肉，功效也难分高下。所以，从工具效率的“投入产出比”来看，中国的古人或许还比非洲和欧洲的古人更胜一筹呢！

（4）古环境的证据

既然近代欧洲殖民者来到美洲和澳大利亚之后，没能避免与当地土著人通婚或发生性行为而产生杂交后代，6万年前非洲移民如何能完全取代原来住在中国的人，却从不与后者发生杂交呢？主张6万年前中国原住民被完全取代的学术论文用地球冰期来解释，认为那时地球正值大冰期，严寒使中国成了无人之境，因此不会发生与非洲移民的杂交。但事实上冰期给世界各地带来的影响大不相同。欧洲、亚洲和北美洲的高纬度和高海拔地区在冰期时的确被大冰盖覆盖，而赤道地带却气候温和。那时中国南方是猩猩、大象、犀牛等动物的乐园，现今长城以南、长江以北的东部地区也有大量大象、牛、马、羊和猪生存，这是有大量化石为证的事实。这些只能在温暖地区生存的动物能活，为什么人活不了？更何况，原住民总该比来自非洲而且经过南亚和东南亚炎热地带的远方来客更加适应本地的环境吧。

北京山顶洞、山西峙峪、内蒙古萨拉乌苏、浙江桐庐、四川资阳、云南呈贡、广西咁前洞和远在东北的辽宁本溪庙后山等地都有人类化石被发现，这都是有人类存在的直接证据。贵州水城硝灰洞，河南织机洞，河北迁安，宁夏水洞沟，四川资阳和铜梁，山西下川、峙峪和柴寺，广西柳州白莲洞，河南小南海，辽宁小孤山和庙后山等处的石器也都是有人类存在的有力旁证。经放射性碳或铀系法等同位素技术测定，所有这些化石和石器的年代的确都在大冰期之中。

解读基因研究结果需要谨慎

近年来，越来越多的分子生物学研究结果表明，由活人的基因研究得出的现代人最近共同祖先出现的年代最晚的才在5.9万年前，早的则可达500万年前，相差几十倍。孰是孰非，令人很难解释。研究还表明，基因突变的速率并不是恒定的。

应当承认，从共同祖先传到现代所产生过的基因变异不可避免会有许多丢失，能在活人中测出来的变异量肯定比整个发展过程中产生过的基因变异量少得多。由此看来，用活人基因变异量推算共同祖先的年代，恐怕很难与实际情况符合。2002年一项研究发现，澳大利亚4万年前蒙戈湖人类化石的线粒体中有的基因在所有近代人的线粒体中都找不到，却存在于第11号染色体中。这说明在人类进化过程中，有的基因会转移位置；同时意味着在用现在活人的基因组研究古人的历史时需要保持必要的谨慎。

再者，过去的研究对象往往局限于少数几个基因位点，比如对中国现代人起源的研究只限于Y染色体的若干位点，因此只能反映局部的情况，难以代表整体。美国国家科学院院士李文雄科研团队于2000年、2001年和2002年分别发表了有关第22号、第1号和X染色体多态性的论文，结果都不支持主张非洲以外地区的古老型原住民被出自非洲的现代人完全取代的“夏娃假说”。

由于有这么多问题影响根据活人基因研究人类历史的可信度，人们试图从化石获得DNA，希望能得到比用现生人的材料更好的结果。1997年，人们从尼安德特人化石中成功提取了DNA，但是一次最多只能提取300多个碱基对，而人的细胞有30亿个碱基对。

基因分析的实验成果可以很客观，但人类历史受制于多变的自然环境以及人类社会本身诸多错综复杂因素的影响，由基因分析的实验成果推导人类历史难免需要配合一些假设，例如计算最近共同祖先出现的年代公式中有两个参数——“有效群体大小”和基因突变率，前者只能假设，后者有多个数据可以选用，如何取舍都回避不了主观因素的影响。因此通过基因研究人类历史需要谨慎。

共识的开端——“同化假说”取代“夏娃假说”

早先由于观察到尼安德特人的一些形态与现在的人相差太大而且生存时代之间重叠时间太短，因而认为两者没有遗传联系，即使相遇也不能杂交。近年来据多位美国古人类学者的研究结果，尼安德特人突出的鼻根、乳突结节、横置下颌孔等多项形态特征也存在于其后的智人，表明尼安德特人与智人有遗传联系。1999年，在葡萄牙发现的尼安德特人和智人混血的小孩化石等表明，尼安德特人与智人有杂交。从1988年起，笔者发表文章指出，在中国的人类头骨化石上有多项特征表明，尼安德特人与智人有杂交。但是，由于活人DNA和古DNA研究的大量结果仍旧显示尼安德特人与智人没有杂交，因此这些古人类形态信息未能得到应有的重视。

尼安德特人复原像

2007年，研究人员在尼安德特人化石DNA中发现了关联语言能力的FOXP2基因，这是遗传学者首次在分子生物学研究中发现尼安德特人与智人之间发生过杂交。

2010年，根据多次提取得到的多得多的基因，德国马普进化人类学研究所有了重大发现，即现在的智人基因组中有1%～4%的基因来自尼安德特人。关于尼安德特人与智人有否杂交的争论至此开始出现共识。

近年来，美国科学家韦尔莫等研发出一种新方法，对超过600位来自欧洲和东亚的当代人的全基因组序列进行测序，并比较了远古人与现代人的基因组序列。他们于2014年在美国《科学》杂志上发表论文，指出尽管在任意一个现代人身体内存在的尼安德特人基因序列的总量相对很少，但是在所有现代人中持续存在的尼安德特人基因的累积量能达到 20%。他们认为现生人中保留的尼安德特人基因可能更多，而且因人而异，因此需要大的样本规模才能做出准确的估计。

多地区进化（左） 和同化假说（右） 示意图

在上述这些新信息的基础上，科学界已经达成共识，那就是“夏娃假说”主张非洲移民完全取代其他大陆原住民的论断是不符合事实的。原来相信“夏娃假说”的学者正趋于改信“同化假说”。后者与“多地区进化假说”虽有共同点（各地区的古老型人类对现代人有基因贡献），但仍旧不能完全兼容。主要区别是：“多地区进化假说”认为不同地区的情况各有不同，东亚的情况是以当地古老型人群连续进化为主、吸收外来的基因为辅，澳大利亚的智人主要来源于印度尼西亚和东亚南部；同化假说则将东亚和澳大利亚的情况等同于欧洲的情况，认为都是以非洲移民取代当地原住民为主，当地古老型人类的基因只起附带的作用。后一种看法与东亚已有的大量人类化石和旧石器所呈现的人类进化格局是无法相容的。

尽管如此，“多地区进化假说”和“同化假说”都赞成包括中国猿人在内的许多化石人是我们中国人的祖先；不同的是，“同化假说”主张中国的化石人只是中国现代人祖先中的一小部分。

通过基因探索现代人历史的研究方兴未艾，最近不断传出以往的结论被新的研究成果改写的消息。越来越多的新化石和遗传学的研究成果告诉我们：现代人的起源和进化远比过去所认为的复杂得多。

编辑：湘 宇

校审：水 寿