松柏目—松科（二）（5）种子松属的胚胎发育过程，颇复杂，具明显的阶段性，通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的，是相互联系和相互制约的。 ①原胚阶段：从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成，先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成。 受精卵接连进行3次游离核的分裂，形成8个游离核，这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层，每层4个，细胞壁即在此时形成，但上层4个细胞的上部不形成胞壁，使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通，称为开放层；下层4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次，形成4层，分别称为上层、莲座层、胚柄层（初生胚柄层）和胚细胞层，组成原胚。 ②胚胎选择阶段胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的4层细胞从上到下，第一层（上层），初期有吸收作用，不久即解体；第二层莲座层，分裂数次之后消失；第三层胚柄层，它的4个细胞称为初生胚柄，不再分裂，但伸长；第四层胚细胞层的胚细胞，在胚柄细胞继续延长的同时，紧接着后面的胚细胞进行分裂并伸长，称为次生胚柄，由于胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸长，形成多回卷曲的胚柄系统。而胚细胞层的最前端的细胞发育成胚的本身，但它们不组成1个胚，而在纵面彼此分离，各个单独发育成胚，称为多胚现象。常见的多胚现象有两种：一种是简单多胚现象，即在同一个胚珠内有2个以上的颈卵器的卵细胞，可以同时受精，因而在胚胎发育的早期，可以产生2个以上的原胚；另一种是裂生多胚现象，即由1个受精卵形成的4个胚细胞，分别单独发育成为4个幼胚。在胚胎发育过程中，通过胚胎选择，通常只有1个（很少2个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子中成熟的胚。 大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器，所以简单多胚现象是普遍发生的，至于裂生多胚现象，则仅限于松柏类植物的几个属可见。 ③胚的器官和组织分化阶段胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆柱体。这个圆柱体的近轴区（基部）同胚柄系统相接，主要是横分裂，细胞略大，形成较规则的行列，进而发育成根端和根冠组织；而在远轴区内，细胞分裂似无特定的方向，细胞较小，由这些细胞进一步分化，最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶。 ④胚的成熟阶段成熟的胚包括胚根、胚轴（胚茎）、胚芽和子叶（通常7—10枚）。包围此胚的雌配子体（胚乳）继续生长，最后珠心仅遗留一薄层。珠被发育成种皮，种皮分为3层：外层肉质（不发达）、中层石质、内层纸质。 裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的，即胚是新的孢子体世代（2n）；胚乳是雌配子体世代（n）；种皮是老的孢子体（2n）。受精后，大孢子叶球继续发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利风力传播。种子萌发时，主根先经珠孔伸出种皮，并很快产生侧根，初时子叶留在种子内，从胚乳中吸取养料，随着胚轴和子叶的不断发展，种皮破裂，子叶露出，而随着茎顶端的生长，产生新的植物体。 4.分布松科植物是北半球常见的森林树种，各自在其适应的地带组成单纯林或混交林。其分布规律大致为：多种冷杉、云杉、落叶松和少数松树喜气候寒冷、生境潮湿或要求干燥寒冷的气候，分布于高纬度的寒带至寒温带，向南分布到暖温带与亚热带的亚高山及高山，组成寒温性针叶林。铁杉、少数云杉、冷杉、落叶松和部分松树要求温凉潮湿或温和干燥、四季分明、冬季寒冷的气候，主要分布于暖温带地区与亚热带中山以上，组成温性针叶林。银杉、黄杉、油杉、金钱松和部分松树要求温暖湿润的气候，主要分布于亚热带中山以下，向南可分布到热带地区地势较高的凉湿山地，组成暖性针叶林。 松树对陆生环境适应性极强。它们可以忍受-60℃的低温或50℃的高温，能在裸露的矿质土壤、砂土、火山灰、钙质土、石灰岩土及由灰化土到红壤的各类土壤中生长，耐干旱、贫瘠，喜阳光，因此是著名的先锋树种。 5.用途松科植物多为高大的乔木，生长通常较快，木材蓄积量多，为建筑用材和工业用材的主要来源。有些树种为著名的园林绿化与观赏植物，如金钱松、雪松等。 松科植物的化学成分较复杂，其共同的特点是多含有树脂及挥发油，缺乏生物碱，缺少双黄酮。树脂贮存在树脂道内，与挥发油共存。树脂中含有多种有机酸(如松香中含有90%以上的树脂酸)，还有树脂醇、树脂酯及大量的树脂烃类。挥发油含于针叶及树脂中，挥发油中含有多种烯类。松科植物种子油中均含有不常见的3种共存的特征脂肪酸，对顺-5,9十八碳二烯酸(18:2)、顺-5,9,12十八碳三烯酸(18:3)和顺-5,11,14，二十碳三烯酸。 6.分类本科可分成若干亚科及属如下： 松亚科（Pinoideae）：松属 Pinus（约115种） 云杉亚科（Piceoideae）：云杉属 Picea（约35种） 落叶松亚科（Laricoideae）：银杉属 Cathaya（1种）、落叶松属 Larix（约14种）、黄杉属 Pseudotsuga（5种） 冷杉亚科（Abietoideae）：冷杉属 Abies（约50种）、雪松属 Cedrus（2-4种）、金钱松属 Pseudolarix（1种）、油杉属 Keteleeria（3种）、长苞铁杉属 Nothotsuga（1种）、铁杉属 Tsuga（9种） 7.松树松树（学名：Pinus）：是松科、松属植物。世界上的松树种类有八十余种，松树主要分为马尾松、油松、白皮松、罗汉松、华山松、大别山五针松、红松、赤松、黑松、黄山松、云南松、金钱松、樟子松、雪松等。如分布于华北、西北几省区的油松、樟子松、黑松和赤松，华中几省的马尾松、黄山松、高山松，秦巴山区的巴山松，以及台湾松和北美短叶松，多数是我国荒山造林的主要树种。松树为轮状分枝，节间长，小枝比较细弱平直或略向下弯曲，针叶细长成束。其树冠看起来蓬松不紧凑，“松”字正是其树冠特征的形象描述。所以，“松”就是树冠蓬松的一类树。松树坚固，寿命十分长。 （1）植物学史相传秦始皇曾到泰山，在现在的步云桥北，忽然天下暴雨，幸而路边有2株古老的松树可以躲雨。因有护驾之功，秦始皇封其为“五大夫松”。意思是给松加官晋爵，属于9级的官爵，如活至今，则有2200岁以上。不料1602年(相当明万历年间)泰山骤降雨，把五大夫松冲掉了。现存的3株是公元1730年(清雍正八年)补种的。但在离开五大夫松处不远的一山坡上确有一株古松，人称“望人松”的，树龄已达2300岁，堪称松树年岁之冠军。泰山普照寺内的六朝松已有1400岁了。在山西五台山佛光寺大佛殿前有2株古松，传系唐建中年间建寺时种的，有1100多岁了；树高达30米，胸围3米。在北岳恒山有不少古松，多植于唐代，树龄有千年。内蒙古自治区准格尔旗神山林场，有一株罕见的油松，高达25米，胸围4.15米，被称为油松王，据估算有近900岁了。马尾松在南方分布广，广西全州绍水乡有一马尾松，高达近40米，胸径2米以上,树龄有千多岁。 松树不仅有古寿星，而且有的形态奇特，安徽九华山有一古松，在主干3米处，分出3个分枝，中枝呈曲线上升状，侧枝之一侧微曲且平缓下伸，另一侧枝斜伸而略翘起，整个松如凤凰展翅状，人称之为“凤凰松”。江苏连云港的云台山上有一奇松,树干全长约15米，干粗1米多，主干竟有8米多是卧在地面生长的，如卧龙之状，几度扭曲后又上升，成为一奇景。安徽黄山以有奇松闻名于世，如玉屏峰文殊院附近的迎客松，唐朝即已有记述，有1500多岁了，树干中部伸出7.6米长两大侧枝，如展臂迎客状。许多松都生在石缝中，树身和枝干奇形怪状。针叶又极短，这些都是黄山松。常以其形状象形而名之；如倒挂松、飞龙松、龙爪松、连理松、蒲团松…… （2）形态特征松树较幼时的树冠呈金字塔形，树枝多呈轮状着生。幼苗出土、子叶展开以后，首先着生的为初生叶，单生，螺旋状排列，线状披针形，叶缘具齿。初生叶行使叶的功能1～3年后，才出现针叶，通常2、3、5枚成束，着生于短枝的顶端。每束针叶基部有叶鞘，早期脱落或宿存。叶肉组织中的树脂道的位置在成年植株比较恒定，可分为外生、中生、内生3种类型。 松树针叶横切面中可见1或2个维管束，特殊环境下可在双维管束松树中出现维管束合并的情况。球花单性，雌雄同株。球果多数由种鳞组成，成熟后木质化。种鳞的裸露增厚部分称鳞盾，鳞盾先端的瘤状突起称鳞脐。有的树种鳞脐具刺，有的无。球果成熟时种鳞张开，种子脱落；但少数树种种鳞则长期保持关闭状态。每个种鳞具种子2粒，种子上部具一长翅，少数具短翅或无翅。 松树最明显的特征是叶成针状，常2针、3针或5针一束。如油松、马尾松、黄山松的叶2针一束，白皮松的叶3针一束，红松、华山松、五针松的叶5针一束。松树为雌雄同株植物，而且孢子叶成球果状排列，形成雌、雄球花。雌球花单个或2一4个着生于新枝顶端，雄球花多数聚集于新枝下部。松树的球花一般于春夏季开放，但花粉传到雌球花上后，要到第二年初夏才萌发，使雌花受精，发育成球果（俗称松塔或松球，不是果实）。球果于秋后成熟，种鳞张开，每个种鳞具两粒种子。 松属植物中的多数种类是高大挺拔的乔木，而且材质好，不乏栋梁之材。中国东北的“木材之王”——红松、北美西部广为分布的高大树种（高达75米）—西黄松、原产于美国加州沿海生长速度最快的松树——辐射松、原产于美国东南部的湿地松、美洲加勒比海地区原产的加勒比松、广布于欧亚大陆西部和北部的欧洲赤松等等，都是著名的用材树种。 松树的观赏价值也是有目共睹的。在中国，从皇家古典园林到现代居民家中都能见到松树的倩影，例如北京北海、颐和园中的油松、白皮松，树桩盆景中广泛使用的五针松等，一些名山胜地，更是山以松壮势、松以山出名。黄山的迎客松、华山的华山松、长白山的美人松……无一不令游人赞叹。另外，松树的树根部位常常会有大型真菌生长。它们有的是木腐菌，可以对松树进行分解，造成树木根腐；有的是外生菌根菌，可以与松树互换营养，防止树木营养缺乏，从而导致影响生长。成熟后高达45米，胸径1.5米；树皮红褐色，下部灰褐色，裂成不规则的鳞状块片；枝平展或斜展，树冠宽塔形或伞形，枝条每年生长一轮，但在广东南部则通常生长两轮，淡黄褐色，无白粉，稀有白粉，无毛；冬芽卵状圆柱形或圆柱形，褐色，顶端尖，芽鳞边缘丝状，先端尖或成渐尖的长尖头，微反曲。 |
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