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转载自 再生农业 Regenerative Ag公号（2021年12月10日） 原文链接：https://www./content/76/6/99A 编译：李颖 张涵 杨千禧 土壤退化是一个全球性问题。地球上三分之一的土地已经严重退化，土壤的迅速退化威胁着地球的生态健康及依赖其的文明（ Whitmee等人，2015）。掠夺性采掘农业（耗取自然资源的农业）造成的土壤有机碳（ SOC ）消耗是导致土壤退化的一个关键驱动因素（ Lal 等人，2015 年）。这些 SOC 中的大部分已作为二氧化碳被释放到大气中，二氧化碳推动了正在发生的气候变化，包括极端天气事件。土壤退化还降低减少了水的渗透和保留、生物多样性、流域功能和粮食的营养价值。扭转土壤退化是全球的头等大事。（《联合国防治荒漠化公约》， 2017 年）。 通过大量使用化学肥料，主要农作物的产量在上个世纪大幅度增加。然而，化学施肥导致的地上植物生物量的增加，通常不会使土壤和土壤有机质（SOM）得到成比例的收益（ Khan 等人，2007年；Man等人，2021年）。相反，这些措施与其他集约化农业做法（如集约耕作、单一种植、施用农药和耕地裸露）相结合，会导致 SOM 下降，温室气体排放增加，河道污染（ Loisel 等人，2019 年）。不过，采用再生农业措施，如用堆肥或粪肥等有机肥料取代化学品，减少耕作、加强作物轮作并使之多样化，以及覆盖作物种植，往往会增加有机质（ McClelland 等人，2021 年）。然而，再生农业实践对 SOM 的积极影响的机制，还没有被很好地理解。阐明这些机制将提高我们设计可靠增加农业生态系统 SOM 含量的农业战略能力。这将有助于在全球范围内扭转土壤退化，并能够提高土壤质量、粮食安全和减缓气候变化（阿梅隆等人，2020 年）。 近年来，SOM的概念不断发展，并突出了微生物产品对SOM生成的直接贡献，以及可溶性植物输入（如rhizodeposit）在产生微生物坏死部分和SOM中的关键作用。目前有大量证据表明，农业土壤中微生物转化的物质在土壤中主要以持久性矿物相关有机质 (MAOM) 为主（Kgel-Knabner，2017年），其中微生物死亡部分占SOC的50%以上（Liang等人，2019）。由于农业系统中的高干扰和低植物投入，MAOM是SOM的最大组成部分：欧洲农业表层土壤中70%以上的SOC是在MAOM中发现的（Lugato等人，2021）。微生物生物量、死亡部分、细胞外代谢物和MAOM的产生等受水溶性植物物质的刺激（Haddix等人， 2016年；Liang等人，2017）。活植物根系的光合作用释放出的固定碳的5%-21%为可溶性糖、氨基酸或次生代谢物（Huang等人，2014）。在形成MAOM方面，来自活植物根部的溶解有机物（即渗出物和其他rhizodeposits沉积）比结构凋落物投入更有效（Sokol等人，2019）。根分泌物的数量和组成随植物营养状况（Carvalhais等人，2011年，Tawaraya等人，2014年）和植物物种（Herz等人，2018年；Dietz等人，2020）的不同而不同，因此，可以通过改变植物的营养状况或物种组成来操纵根系分泌物的数量和组成。 植物在什么条件下可以让根部分泌出更多的碳？Prescott等人（2020）的研究表明，当植物的地上生长被抑制，但光合作用继续时，会分泌更多的碳，这样植物就会产生过剩的光合碳，其中一些被转移到地下。这些条件还包括不充足的养分（氮[N]或磷[P]）、水、或温度，这些情况导致叶片减少生长，但是碳的固定在继续（尽管逐渐减少），产生过剩的光同化物[photo-assimilates]。一些过剩的富含碳的代谢物通过韧皮部运输，因为氮和磷不干扰韧皮装载。根据各种吸收槽的强度，一些过剩的代谢物最终到达根部，在那里它们被进一步代谢，一些用于根生长或储存。剩余的碳直接从根中渗出或由菌根真菌代谢，菌根真菌分泌出多余的物质。根和真菌菌丝的分泌物被与其结构相关的微生物（主要是异养细菌）代谢（ Kaiser 等人， 2015 ），并转化为微生物生物量、凋零物和有机质。 因此，SOM再生的关键可能是使植物产生过剩光合产物，并通过根部或根系伴生物（如菌根真菌）将其释放出来。盈余的碳框架（Prescott等人，2020）表明，这可以通过将氮，磷或水中的某个因素维持在植物略微缺乏但充满活力的水平，以使部分光合作用物不被同化到地上组织中，这与高氮和磷添加率形成对比。后者增加了光合作用的地上积累，并减少了根系和土壤的碳的含量。氮肥已被证明会减少地下碳分配（Pausch和Kuzyakov ，2018），根-芽生物量比（Bonifas等人，2005；Hirte等人，2018），根系分泌物的数量（Dawson等人，2000；Kaštovská等人，2017），土壤中来源自其他植物的不稳定的碳化合物（Man等人，2021），以及植物来源的碳从菌根菌丝转移到土壤细菌（Gorka等人，2019）。相反，氮或磷的轻度缺乏可以增强根系生长（特别是根长[Lynch等人，2012]）。同样，中度干旱（但不是极端干旱[Preece andPeñuelas 2016]）可以增加根系渗出（Karlowsky等人，2018;Williams and de Vries 2020）、根际沉积（Meier等人，2020）和菌根丰度（Kundel 等人，2020）。因此，生产作物而不使土壤退化的关键可能是确定养分和水的供应水平，以支持高比率的光合作用和地上生长，但也略微限制地上的光合化合物转化，从而使一部分被输送到地下以支持土壤生态系统。我们提出以下三个原则来指导农业实践的调整，以达到这个目的。  原则1，管理氮、磷和/或水的供应，以保持地下可溶性碳的持续流动，来支持土壤生物。 提供的氮或磷的量略低于使地上部分生长最大化的水平，导致产生过剩的光合物质，其中一些被输送到地下，一部分作为根部分泌物释放(Prescott等人, 2020)。养分供应的最佳速率是指在支持地面植物的高生长的同时，也保持根系分泌物的持续供应，以促进土壤微生物的生物量和SOM的形成（图1）。施氮或磷的最佳用量均小于产生最大地面生物量的最佳用量。用有机肥料代替合成肥料，也有助于支持根系的生长和根部渗出物释放（Zhang等人，2019）。 图1 优化地上生长和剩余碳的生产的营养物质(氮和磷)或水的建议供应，相对于地上生长最大化水平的供应。 原则2，加入豆科植物。 土壤微生物的生物量生产除了需要活性C外，还需要大量的N。土壤微生物和SOM相对于植物凋零物具有较低的C：N比(Paul 2007)，以及富含氮的微生物产品，如氨基糖是MAOM的重要前体(Kopittke等人，2020)。可用的氮增加了微生物的碳利用效率、微生物生物量和MAOM存量（Cotrufo等人，2013；Mosier等人，2021）。施用化学氮肥可以通过减少植物的地下C通量，抵消高N可用性对MAOM生成的有利影响。然而，包括豆科植物在内的农业系统可以提供可溶性形式的C和N，并且在根际部分中，它们可能会产生土壤微生物生物量和SOM。豆科植物的根部渗出物比其他类型的植物有更高浓度的富含N的化合物，如氨基酸和铵(NH4)(Fustec等人, 2010)。一旦释放到根瘤层(或菌根植物的根瘤层)，富含N的渗出物会迅速被土壤微生物吸收(de Neergard andGorissen 2004)，这刺激了新的微生物生物量、死亡物质和SOM的产生(Kopittke等人，2020)。富含N的化合物的渗出也可能通过减少从SOM中 '开采N '的氧化酶的释放，从而抑制现有SOM的降解（Bengston等人，2012）。在豆科植物物种下面经常发现更多的SOC存量(Drinkwater等人，1998年；Gregorich等人，2001年)，饲草和豆科植物的组合是保持土壤肥力的传统做法(Franzluebbers，2012年)。当植物地上生长受到P的限制时，富含C和N的渗出物的释放应该是最大的，这样C和N都是过剩的(Cardenas等人, 2021)。因此，植物的P供应管理（图1）可能是优化地上生长和向土壤释放富含C和N的渗出物的关键。 原则3，在牧场，将草保持在使叶片产生多余碳的生长阶段。 利用多余的植物C或者管理多年生牧场的放牧时间来提高SOM的再生。在未施肥的牧场，植物可能在活跃生长阶段的后期（第二阶段）产生多余的光合作用产物，此时叶子的生物量已经恢复，光合作用率很高（图2）。因此，有可能通过最大限度地延长草在活跃生长阶段的时间来优化地上生物量和地下C通量。这就需要在草处于恢复期（第1阶段）时禁止放牧，但在第3阶段开始前放牧，以保持高光合作用率。事实上，最大化放牧活动之间的 '休息 '期长度是再生性放牧的核心原则之一（Spratt等人，2021年），也是适应性多围场（AMP）放牧系统对SOC存量积极影响的基础（Teague等人，2010年；Byrnes等人，2018年）。据报道，在放牧强度适中且随后有休息期的情况下，根系渗出量和根茎层微生物生物量增加（Hamilton和Frank 2001；Sun等人，2017）。因此，AMP放牧对SOC存量的积极影响可能与休息期的植物剩余C的生产和渗出有关。AMP放牧对土壤MAOM存量的积极影响也与牧场中的N存量呈正相关（Mosier等人，2021年）。牧场的密集施氮可能会损害长期的土壤肥力，因为它减少了地下的易溶C通量，降低了真菌和革兰氏阳性细菌的比例丰度，而真菌和革兰氏阴性细菌对SOM的贡献更大（Tandon等人，2019）。然而，包括豆科植物，因为它们同时渗出C和N，将促进微生物生物量和MAOM的生产。在有放牧动物的尿液存在的情况下，草地根茎层的微生物种群大量增加（Dawson等人，2000年），这进一步强调了根茎层中产生微生物生物量和MAOM的可用C和N之间的重要相互作用。 图 2 建议的时间段，此时草处于活跃生长阶段，其中叶片产生剩余碳（C）。 植物剩余碳与再生农业实践之间的联系 三种管理植物剩余碳和氮以鼓励SOM生成的建议机制与再生农业的原则密切相关（表1）。这些方法的互补性表明，再生法在恢复SOM方面的有益效果至少可以部分归因于它们在促进植物剩余C和N的产生及其在地下的释放方面的作用（图3）。 表1 建议通过生产和释放植物剩余碳（C）来促进土壤有机物的生成的原则，以及与各个原则相关的再生农业原则。
图3再生农业实践保持了植物剩余碳的地下通量，支持土壤微生物生存及土壤有机物的产生。 保留一种让植物剩余碳流入土壤而其限制地上生长的资源[1] ，使得作物产量低于通过密集施肥或灌溉或两者达到的产量。然而，提高SOM水平和植物-微生物-土壤关联将改善土壤结构及肥力、水的渗透及保留和养分循环和保留（Lal 2020），这将保障农业生态系统的长期生产力和复原力（图3）。施肥可以通过提高蒸腾作用或降低根茎比，增加植物对干旱的敏感性（Van Sundert等人，2021；Kübert等人，2019）。与传统的高施肥系统相比，通过豆科覆盖作物和堆肥维持土壤肥力的低投入玉米（Zea mays L.）种植系统具有更大的SOC（Drinkwater等人，1998）、根长密度（Pallant等人，1997）和假丝酵母真菌的丰度（Douds等人，1993）。虽然二者长期的平均产量相似，但在干旱的年份，低投入系统的表现优于常规系统（Lotter等人，2003）。在另一个纳入豆科植物和粪便的低投入系统中，与高肥料投入系统相比，OM更大且分布更均匀，玉米在土壤中扎根更深（Lazicki等人，2016）。低投入系统的作物产量与高投入系统相似或更高。再生农业中实行的肥料合理使用，在减少投入成本、一氧化二氮（N2O）排放和水路污染方面有额外的好处。
通过管理植物剩余碳提高再生农业的效益：研究议程 我们建议将植物剩余C作为一种机制，通过这种机制来管理作物，以促进SOM的生成，同时将产量的损失降到最低。与这一提议机制相关的几个假设值得研究。 我们认为，在植物资源的可用性方面存在一些 '甜点'，在这些 '甜点 '中，植物积极进行光合作用，但地面上的光合作用受到氮、磷或水可用性的限制，这种条件会促进富含C的标记性化合物的地下运输和渗出。这可以通过同时测量在不同资源供应水平（N、P、水和温度）下维持的植物的C固定、地上和地下生物量生产以及根部分泌来检验。 通过操纵植物的P供应，可以增加豆科植物的C和N的渗出，这一建议应通过测量不同P供应率下的根系渗出物产量和组成来检验。 应通过追踪来自植物混合物的根部渗出物通过土壤微生物群落并进入SOM池的去向，来研究不同功能的植物分泌物对土壤微生物群落的影响。 鉴于寒冷和干燥条件对植物生长的限制大于光合作用，会导致过剩的碳生产，在寒冷或干燥时期，覆盖作物的根系渗出可能相当大（Prescott等人，2020）。应当对覆盖作物的根系渗出物进行量化、定性，并通过土壤食物网和SOM进行追踪，以更全面地评估覆盖作物对SOM生成的贡献。 再生农业的一个核心原则是，这些做法增加了植物根部的糖分流动，而这可以通过最大限度地提高光合作用率来实现。相反，关键是鼓励高比率的光合作用，但限制地上的碳水化合物的吸收，使一部分光合作用物质被输送到地下。在光合作用速率相当，但地面上的光合作用受到限制或不受限制的条件下，可以通过测量根系渗出量来区分。 总之，通过同时促进地上部分的产量和地下部分的C通量，有可能在不使土壤退化的情况下种植作物。考虑植物产生剩余C的条件，可以帮助优化农业实践，以与作物生产和土壤健康的恢复相适应。 |
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