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【地球生物全系列——植物篇】红豆杉目—三尖杉科(上)

 地球生物与人类 2021-12-22

红豆杉目—三尖杉科(上)

真核生物域

植物界

松柏门

松柏纲

红豆杉目

三尖杉科

三尖杉科(学名:Cephalotaxaceae)下辖三尖杉属(Cephalotaxus)及有争议的榧树属(Torreya)和穗花杉属(Amentotaxus)等共20种。

1.特色

此科物种为常绿性灌木或小型乔木。树叶为披针形,背侧有浅绿色或白色气孔带,且常从基部分两行螺旋排列。科内各属或雌雄同株,或雌雄异株;甚至一些种虽通常为雌雄异株,但少数植株却为雌雄同株。

雄性球果长425毫米且花粉于早春成熟;雌性球果仅具一至数个卵生鳞片,每个卵生鳞片含一个胚珠;随着胚珠的成熟,卵子鳞片发育成完全围绕种子的肉质假种皮。成熟的假种皮稀薄,为绿色、紫色或红色,表面光滑且呈树脂状。由于每个含胚珠的鳞片都不起眼,球果得以长成含一至几个种子的短枝。它们可能被鸟类和其他动物吃掉,假种皮被消化,而硬种子则不受损害的排出于粪便,但是生物学者尚未对该科的种子传播机制进行充分研究。

三尖杉科植物植体内除含有双黄酮类化合物外,主要含有20多种生物碱,可归为两大类,即粗榧碱类生物碱和高刺桐类生物碱,它们对人体非淋巴系统白血病,特别是急性粒细胞白血病和单核型细胞白血病有较好的疗效。

2.科属划分

三尖杉科建立以后,施尼1920年曾将它并入红豆杉科(Taxaceae),但多数学者认为三尖杉科与红豆杉科有明显的区别,只应包含三尖杉属,应隶属于松杉纲(Coni-feropsida)或松杉目(Coniferales),其亲缘关系与红豆杉科和罗汉松科 (Podocarpaceae)较近,与南洋杉科(Araucariaceae)、松科(Pinaceae)、杉科(Taxodiaceae)和柏科(Cupressaceae)较远。

根据化石,三尖杉属植物在第三纪已经分布于欧洲西部和北美洲东部。与三尖杉属相似的化石属拟粗榧属(Cephalotaxopsis)和似粗榧属(Cephalotaxites)的地质年代为白垩纪早期,前者发现于北美和东亚,后者见于格陵兰及捷克斯洛伐克。

测定了红豆杉科、三尖杉科、罗汉松科及松科共913种植物的matK基因序列,发现3′端的单碱基插入造成matK基因在这些类群间有较大的长度变异(14881548bp),其它插入或缺失的长度为369bp(白豆杉中有一个长为27bp的缺失),且绝大多数插入或缺失事件具有系统发育信息。matK基因中,密码子第123位的变异率较为相近,平均同义替代率约为平均非同义替代率的2倍。以松科23种植物为外类群,运用PAUP软件进行的系统发育分析仅得到一棵最简约树(步长为895CI=0.850,RI=0.876),该简约树的各分支均得到bootstrap分析的支持。

结果表明,红豆杉科与三尖杉科均为单系群,二者互为姐妹群;白豆杉属与穗花杉属为红豆杉科中两个很自然的属,白豆杉属为红豆杉属的姐妹群,穗花杉属为榧树属的姐妹群。竹柏属与罗汉松属聚为一支,二者间的亲缘关系得到bootstrap分析的100%支持,从分支分类学及遗传距离角度,不赞同将竹柏属提升为科。

本科仅有三尖杉属(即粗榧属)1属,共9种,分布于东亚南部及中南半岛,主产中国。中国产8种,其中5种为特有种,零星分布于横断山脉以东、秦岭至大别山与江苏南部以南的省区及台湾,生于亚热带至北热带海拔2001900米的低山至中山地带的阔叶树林中,仅高山三尖杉生于海拔23003700米亚高山地带。其中分布广、资源较多的为三尖杉与粗榧,分布狭窄、植株极少已处于濒危绝灭境地的为贡山三尖杉。

下辖属:

Cephalotaxus-三尖杉属

Torreya-榧树属(有争议)

Amentotaxus-穗花杉属(有争议)

3.三尖杉

三尖杉CephalotaxusfortuneiHook.f.,三尖杉科下的三尖杉属。

1)形态特征

乔木,高达20米,胸径达40厘米;树皮褐色或红褐色,裂成片状脱落;枝条较细长,稍下垂;树冠广圆形。叶排成两列,披针状条形,通常微弯,长4-13(多为5-10)厘米,宽3.5-4.5毫米,上部渐窄,先端有渐尖的长尖头,基部楔形或宽楔形,上面深绿色,中脉隆起,下面气孔带白色,较绿色边带宽3-5倍,绿色中脉带明显或微明显。雄球花8-10聚生成头状,径约1厘米,总花梗粗,通常长6-8毫米,基部及总花梗上部有18-24枚苞片,每一雄球花有6-16枚雄蕊,花药3,花丝短;雌球花的胚珠3-8枚发育成种子,总梗长1.5-2厘米。种子椭圆状卵形或近圆球形,长约2.5厘米,假种皮成熟时紫色或红紫色,顶端有小尖头;子叶2枚,条形,长2.2-3.8厘米,宽约2毫米,先端钝圆或微凹,下面中脉隆起,无气孔线,上面有凹槽,内有一窄的白粉带;初生叶镰状条形,最初5-8片,形小,长4-8毫米,下面有白色气孔带。花期4月,种子8-10月成熟。

2)生长习性

三尖杉常自然散生于山涧潮湿地带,属于古老孑遗植物,生于山坡疏林、溪谷湿润而排水良好的地方。三尖杉的分布范围较广气候为半湿润的高原气候,干湿季节交替较为明显,气温的日变化及年变化较大,热量条件较差。三尖杉生长在土层瘠薄的生境中。三尖杉多分布于亚热带常绿阔叶林中,因此三尖杉能适应林下光照强度较差的环境条件,并能正常生长和更新。

3)地理分布

为产于浙江、安徽南部、福建、江西、湖南、湖北、河南南部、陕西南部、甘肃南部、四川、云南、贵州、广西及广东等省区。在贵州分布较为普遍,威宁,盘县、绥阳、遵义,贵阳、瓮安、施秉、雷山,印江,松桃、镇远、黎平、榕江、德江、锦屏,黄平、石阡,从江、独山,桐梓等县均有分布。其垂直分布幅度较大,在海拔800—2000米的丘陵山地均有分布。在东部各省生于海拔200-1000米地带,在西南各省区分布较高,可达2700-3000米,生于阔叶树、针叶树混交林中。

4)经济价值

木材黄褐色,纹理细致,材质坚实,韧性强,有弹性,比重0.59-0.77。可供建筑、桥梁、舟车、农具、家具及器具等用材。叶、枝、种子、根可提取多种植物碱,对治疗淋巴肉瘤等有一定的疗效;种仁可榨油,供工业用。

三尖杉是重要药原植物,从植物体中提取的植物碱对于癌症治疗具有一定疗效。此外其木材坚实,有弹性,具有多种用途,种子榨油可供制皂及油漆,果实入药有润肺、止咳,消积之效,所以三尖杉是一种具有多种用途的重要野生经济植物,具有多方面的经济价值。

经研究发现,三尖杉的根、茎、皮、叶内含多种生物碱,对治疗血癌(白血病)和淋巴肉瘤有特殊的疗效,在医学界备受关注。其作用主要是由于三尖杉体内可提取出三尖杉酯碱和高三尖杉酯碱有效单体,对白血病的缓解率高达82%,而且安全有效。

而对非淋巴性白血病主要采取以三尖杉酯碱和高三尖杉酯碱为主的联合化疗治疗方案,经临床使用多年证明,疗效显著。因此,对双酯碱的需求也进一步增加。据报道,100公斤至150公斤三尖杉干枝叶可提取1双酯碱。在对癌症尚无更多特殊疗效的情况下,三尖杉更显珍贵。

4.榧树

榧树(学名:Torreya grandis)为三尖杉科榧树属下的一个种,别名香榧、野榧、羊角榧、榧子。

1)形态特征

乔木,高达25米,胸径55厘米;树皮浅黄灰色、深灰色或灰褐色, 不规则纵裂;一年生枝绿色,无毛,二、三年生枝黄绿色、淡褐黄色或暗绿黄色,稀淡褐色。叶条形,列成两列,通常直,长1.1-2.5厘米,宽2.5-3.5毫米,先端凸尖,上面光绿色,无隆起的中脉,下面淡绿色,气孔带常与中脉带等宽,绿色边带与气孔带等宽或稍宽。雄球花圆柱状,长约8毫米,基部的苞片有明显的背脊,雄蕊多数,各有4个花药,药隔先端宽圆有缺齿。种子椭圆形、卵圆形、倒卵圆形或长椭圆形,长2-4.5厘米,径1.5-2.5厘米,熟时假种皮淡紫褐色,有白粉,顶端微凸,基部具宿存的苞片,胚乳微皱;初生叶三角状鳞形。花期4月,种子翌年10月成熟。

2)生长习性

生于海拔1400米以下,温暖多雨,黄壤、红壤、黄褐土地区。

榧树喜光而好凉爽湿润的环境,常散生于土层深厚有林的黄壤谷地,忌积水低洼地,干旱瘠薄处生长不良,能耐寒,树龄200年而不衰。用种子繁殖,发芽率可达80%

3)地理分布

为中国特有树种,产于江苏南部、浙江、福建北部、江西北部、安徽南部,西至湖南西南部及贵州松桃等地,模式标本采自浙江。

在浙江诸暨及东阳等地栽培历史悠久,经劳动人民长期培育选择,选出了像香榧那样种粒大、品味佳、丰产的优良类型。1927年胡先骕根据种子形状和大小分出了4个变种和2个变型。因野生榧树的种子形状和大小有很大的变异,除香榧系劳动人民多年培育(嫁接而成)的优良品种外,其余的变种、变型均系实生苗长成的树木,其种子形状、大小虽有差异,但亦有许多中间类型,故予以归并。

榧树的种子(榧子),甘、涩,平。驱虫,消积,润燥。用于虫积腹痛,食积痞闷,便秘,痔疮,蛔虫病。根皮:用于风湿肿痛。花:苦。去水气,驱蛔虫。

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