红豆杉目—三尖杉科（下）5.穗花杉穗花杉（学名：Amentotaxusargotaenia）又名华西穗花杉，为三尖杉科穗花杉属下的一种，是穗花杉属三种中分布最广的物种，分布在中国及越南。 （1）植物学史穗花杉具有很高的学术价值，自它被发现以来，植物学者对于它的分类归属问题一直争论不休。穗花杉最早是英国人汉斯（Hance）在1883年定名发表，他将该种置于罗汉松属（Podoc rpus）内。1903年皮尔格（Pilger）发现穗花杉具有复合小抱子叶球之后，将它转入三尖杉属（Cephalotaxus），称为三尖杉属（Cephalotaxus argotaenia）。此后，1916年皮尔格（Pilger）考虑到穗花杉雄花序为很长的穗状花序而将它单独建立成三尖杉科（Cephalotaxaceae）的一个属穗花杉属（Amentotaxus）时，将穗花杉作为穗花杉属的模式种（拉丁名Amentotaxus为穗状花序之意）。1931年，日本学者工藤和山本观察穗花杉的雌、雄花生殖器官的形态特征后认为它不应放在三尖杉科而应成立新科——穗花杉科（Amentotaxaceae）或是作为红豆杉科（Taxaceae）的一个亚科或族。1932年，小泉（Koidzumi）认为穗花杉属和三尖杉属有联系，主张把红豆杉科和三尖杉科均降至亚科地位并置于同一科内门。1948年，布赫霍尔茨（Buchholz）发表论文支持皮尔格（Pilger）的观点，把穗花杉属和三尖杉置于三尖杉科。1950年，贾钦（Janchen）根据穗花杉大小孢子叶球、小孢子囊柄和胚珠特点，把穗花杉属和榧树属（Toneya）置于红豆杉科的榧树族（Torreyeae）中。1951年，福因（Foin）依据三尖杉属和穗花杉属间的大孢子叶球和气孔结构上的差异，认为应把穗花杉属从三尖杉科移到红豆杉科。 中国植物学者从20世纪中期先后从植物形态学、胚胎学、解剖学、孢粉学、植物化学等方面对穗花杉的系统分类地位进行了广泛的研究。1952年，李惠林根据穗花杉营养器官和生殖器官的某些特点，支持贾钦（Janchen）的观点把穗花杉属和榧树属置于红豆杉科的榧树族。1969年，耿煊认为：⑴将穗花杉属放在红豆杉科比三尖杉科为好，或者独立成立一个科；⑵红豆杉科与三尖杉科关系密切，而且它们的桥梁可能是通过穗花杉属来过渡的；⑶支持贾钦（Janchen）的把穗花杉属和榧树属置于红豆杉科的榧树族观点。1978年，郑万钩在《中国植物志》中将穗花杉属和榧树属各自分别成红豆杉科独立的族。1983年，胡玉熹根据穗花杉的解剖结构和胚胎发育的有关特征，主张穗花杉应包括在红豆杉科中，并与榧树属同族；同时穗花杉属又是红豆杉科与三尖杉科之间联系的桥梁。1985年，马忠武认为作为红豆杉科的成员红豆杉属和榧树属都含有双黄酮类特征成分，而穗花杉属未鉴测到此类成分，因而对穗花杉属归于红豆杉科提出怀疑。1986年，席以珍的花粉研究建议将穗花杉属上升为穗花杉科。1993年，管启良等实验发现穗花杉的染色体数目、随体和次缢痕位置均不同于红豆杉科其它属和三尖杉科，而与罗汉松科罗汉松属的某些种接近，赞同汉斯（Hance）将穗花杉属归于罗汉松科。1994年，周苙等根据木材解剖及其超微构造的特征，赞同郑万钧等的观点——将穗花杉属放在红豆杉科，成为独立的族。2000年，周其兴等研究了穗花杉属的核形态，认为穗花杉属同榧属比较接近。 对穗花杉的系统分类地位的探讨表明，穗花杉属的归属问题仍然存在争议。但是多数学者认为穗花杉具有红豆杉科某些共同特征，与三尖杉科关系密切，是红豆杉与三尖杉科之间联系的桥梁，或把穗花杉属放在红豆杉科中并与榧树属同归于榧树族或独立成穗花杉族，或提升为穗花杉科。 （2）形态特征穗花杉是灌木或小乔木，高达7米；树皮灰褐色或淡红褐色，裂成片状脱落；小枝斜展或向上伸展，圆或近方形，一年生枝绿色，二、三年生枝绿黄色、黄色或淡黄红色。叶基部扭转列成两列，条状披针形，直或微弯镰状，长3-11厘米，宽6-11毫米，先端尖或钝，基部渐窄，楔形或宽楔形，有极短的叶柄，边缘微向下曲，下面白色气孔带与绿色边带等宽或较窄；萌生枝的叶较长，通常镰状，稀直伸，先端有渐尖的长尖头，气孔带较绿色边带为窄。 雄球花穗1-3（多为2）穗，长5-6.5厘米，雄蕊有2-5（多为3个花药）。种子椭圆形，成熟时假种皮鲜红色，长2-2.5厘米，径约1.3厘米，顶端有小尖头露出，基部宿存苞片的背部有纵脊，梗长约1.3厘米，扁四棱形。花期4月，种子10月成熟。花期4月中旬至5月上旬，雌球花授粉而不及时受精，2至3月后花粉管萌发，胚珠逐渐变成种子，翌年5-6月种子成熟。 （3）生长环境穗花杉生长于海拔300-1100米地带的荫湿溪谷两旁或林内。 [1] 穗花杉生长的地区，气候温凉潮湿，雨量充沛，年平均气温12-19℃，年降水量300-2000毫米，年相对湿度大于85%，光照较弱，多散射光。立地土壤是黄壤、黄棕壤，pH值约为4.5，富含腐殖质。阴性树种，大部份分布在雾线以上，群落中其它种类个体稀少，常见的上层树种。 （4）分布范围分布于越南北部和中国；在中国分布于江西西北部、湖北西部及西南部、湖南、四川东南部及中部、西藏东南部（墨脱）、甘肃南部、广西、广东等地。 [1] [3] 地理范围大致于北纬22°25’-32°10’，东经94°40’-119°10’之间。分布区跨中国北热带、亚热带与暖温带的广阔范围，温度条件随纬度的变化，降水量随经度而不同，差异悬殊。穗花杉主要集中在中国秦淮以南的几个省区，在一定范围内形成自己的现代分布中心区。 2020年7月，中、美古生物学者在我国内蒙古宁城道虎沟村的侏罗纪化石层中，发现了两枚穗花杉化石。这两枚化石约有1.6亿年历史，保存了远古穗花杉枝、叶、芽、种子等重要结构。这说明现在的穗花杉是一类延续了至少1.6亿年的古老植物。 （5）主要价值经济：木材材质细密，可供雕刻、器具、农具及细木加工等用。 药用：根、树皮入药，能止痛、生肌，对于跌打损伤和骨折很有疗效；其种子入药，有消积驱虫之功效。 园林：叶常绿，上面深绿色，下面有明显的白色气孔带，种子熟时假种皮红色、下垂，极美观，可作庭园树。 研究：由于它起源古老，形态、结构和发育特异，对研究古地质、古地理、植物区系以及植物分类等方面有着重要意义。 （6）物种保护①物种现状穗花杉被列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2013年濒危物种红色名录——近危（NT）。中国国家三级保护植物，渐危种。分布虽广，但植株稀少，种子有休眠期，易遭鼠害，加之因森林采伐过度，生态环境恶化，濒临灭绝。 ②濒危原因穗花杉是一种结实少、自然繁殖力低的树种，在具有一定规模和结构比较完整的种群中，才能表现出其自然繁殖能力。穗花杉种子有后熟作用，在野外自然条件下，要2-3年才能陆续发芽；在室内，通常需砂藏半年至一年再播种，一般情况繁殖困难。穗花杉人为砍伐严重，当其生境受到破坏呈现孤立或散生状态时，则繁殖能力极为低下，很难恢复形成群落。穗花杉雌雄比约为1:3.5，雌株个体数量的多少与种群大小、结构完整性成正比，与年龄结构无明显关系。授粉时，天气状况直接影响穗花杉授粉率，晴暖天比阴雨天能提高23.6%。穗花杉多数个体结种有大小年之分，结实的间歇期的长短无一定规律，但间歇期为2-3年的植株最多，占总株数的65.8%。由于授粉时的气候及其他因素的影响，并有大小年现象，穗花杉年均单株结种率只有37.4%。其年生殖期长，种子易遭危害，因而繁殖率低。穗花杉始果期可能约为40年，100年以上进入盛果期，数百年老龄树仍能结果。 ③保护措施穗花杉分布区内已建有不少保护区，建议列入保护对象，保护好母树及其自然环境，促进天然更新。 |
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