|
约翰·E.道林《理解大脑》 第一部分 细胞神经生物学（基本要素） 大脑的独特性 人类大脑重约1.5千克，只占我们体重的2%-3%，但几乎掌控着我们所做的每一件事。与其他灵长类动物相比，我们的大脑有更多的神经细胞，大脑皮层也更发达。理解大脑需要了解它的结构、功能和化学过程。 大脑由两类细胞组成：神经元和神经胶质细胞。前者接收、整合和传递信息；后者起到支持作用，其功能包括维持神经元和大脑的环境、修剪神经元的分支和末端、调节神经元在神经间隙所需物质的水平、为神经元提供一个结构框架并将神经元隔离从而更有效地传递电信号。 人类大脑中大约有860亿个神经元。神经元有两种分支：树突和轴突。神经细胞的信息输入发生在树突和细胞体上；轴突（末梢）负责将细胞的信息输出。神经元间功能性接触称为突触，主要以化学方式运作。 轴突末梢内存有微小囊泡，储存突触释放的化学物质。突触激活时，囊泡与细胞膜融合，囊泡内容物释放到细胞间空间。这些化学物质在空间中扩散并与（突触后）细胞膜内特定分子（蛋白质）相互作用。当这些分子被突触化学物质激活，启动的机制就会引起突触后细胞的改变。 神经元在两个方面有别于身体其他细胞。首先，大多数脑细胞死亡后就不可替代，脑细胞死亡数量每天可能多达15万个，随着年龄增长，至少有5%-10%的脑细胞死亡。其次，脑细胞时刻需要氧气，当缺乏氧气时，神经元会在几分钟内死亡。大脑对氧气需求量非常大，以至当大脑的某一部分处于活跃状态时，该区域的血液流动会迅速增加，这正是PET和fMRI等脑成像技术的基础。 在大脑中发现了三种类型的神经元，锥体细胞和星状细胞存在于大脑皮层，而浦肯野细胞存在于小脑。我们可以简单的将大脑中各种细胞分为两类：长轴突细胞将信息从大脑的一个部位传递到另一个部位，短轴突细胞仅在大脑单个部位传递信息。在大脑的大部分区域，神经元聚集在一起形成被称为神经核的结构借以执行一项特定神经任务；在其他区域，神经元是按层排列的，正是长轴突神经元将信息从一层传递到另一层。 人类的大脑在受孕3周后开始形成，此后的神经系统由此时的一些称作神经板的细胞衍生而来。3-4周，神经板向内折叠形成一个凹槽，闭合成神经管。40天后，神经管前部形成前脑、中脑和后脑。随着神经管形成，两侧细胞被抛在后面成为神经嵴细胞，它们生长为周围神经系统。60天后，就可以很容易地分辨不同脑区。7个月，大脑表面褶皱增加了皮层面积。9个月，大脑总体上看起来很像成年人但仍有待发展。大脑大部分的增长发生在出生后3-5年，直到20岁左右达到峰值。 当神经元延伸出新的树突分支并形成突触，细胞体就会变大。发育过程中，树突和突触的过度产生导致大量树突和突触的重新排列和修剪，从而使大脑回路变得精致和成熟。 大脑的信号 电荷是所有物质的一个固有属性，组成原子的两种基本粒子电子和质子都是带有电荷的，电子负电，质子正电。原子可以得到或者失去电子，变成带电离子，它们可以在进出脑细胞的同时产生电信号。细胞膜不会轻易允许离子通过，但是细胞膜上面的蛋白可以形成允许和控制离子通过细胞膜的通道。为了使离子在通道打开时顺利通过，细胞需要维持细胞膜内外离子浓度差异，实现这一点需要离子泵，一种能主动将离子从细胞膜的一侧运输到另一侧的特殊膜蛋白。 除了神经细胞受到刺激时会产生电信号，所有细胞膜两侧都存在一个静息电位，约70毫伏。胞内负电，胞外正电，电荷不平衡形成静息电位。 构成细胞静息电位的因素有二：第一，在细胞膜离子泵作用下，细胞膜两侧离子呈现不均匀分布，涉及钠离子、钾离子、氯离子以及带有一个负电荷且类似离子的有机小分子（Aˉ）。第二，细胞膜对这些离子的通透性是不同的。正是细胞内外的离子浓度差，以及细胞膜对离子的不同通透性，导致了静息电位的形成。 神经元可以产生两种类型的电信号：感受器和突触电位；动作电位。感觉刺激在感受器细胞上产生电位，这些感受器电位可以产生沿轴突方向传导的动作电位。当动作电位到达突触时，化学物质被释放，进而在下一个相邻的神经元上形成突触电位。 感受器电位和突触电位相似。以兴奋性突触活动为例，当突触处于活跃状态，其释放化学物质在两细胞间隙流动，与细胞膜（突触后膜）通道相互作用，使得通道开启并且只允许Na⁺通过。动作电位同样是Na⁺通过通道进入细胞膜所致，只是这些通道的开启并非由于神经递质或者感觉刺激，而是由于细胞膜内外的电压变化。动作电位通常产生于神经元轴突处，是一个全有或全无的电活动。 在感受器和突触里面，电位是等级性的，它们的大小依据刺激强度划分；而沿轴突方向的动作电位的频率编码刺激强度。亦即，在感受器和突触上，信息的编码是通过一个幅值调节系统；而轴突编码信息则是通过一个频率调节系统。 与前二者不同，动作电位可以自我传递。当细胞膜的一小部分发生大约15毫伏的电压变化时，动作电位就产生了，而一旦轴突上启动了一个放电信号，动作电位就会沿着整个轴突的长度传递下去。神经胶质细胞通过在轴突周围形成一种绝缘层——髓鞘——以使得动作电位能够以高速率沿着轴突传递。 除兴奋性突触外，还有抑制性突触。抑制性突触的通道通常允许Clˉ进入细胞，当抑制性突触激活，细胞内侧会变得更加呈负性，导致膜电位与动作电位阈值差别更大，从而减慢或阻止动作电位的产生。 兴奋性突出作用于树突，抑制性突触作用于胞体。神经元内信号放电的速率反映了施加给神经元的兴奋性输入和抑制性输入之间的平衡，沿轴突的信息传递也反映了这一点。 突触的关键结构是突触小泡，它可以储存即将释放的化学物质——神经递质。当突触处于激活状态，囊泡会跟细胞膜融合并释放储存的神经递质。 这一过程是这样的：当动作电位沿轴突移动抵达突触末梢，突触末梢内侧会因Na⁺流入变得更加正性，应对这一电压变化的就是其他通道的开启并允许Ca⁺进入细胞。Ca⁺可以促进突触小泡与细胞膜的对接导致突触小泡与细胞膜融合并且突触小泡向膜外侧开启，神经递质于是被释放，流动至突触后膜通道，通道得以打开。 神经调节、药物与大脑 通过突触，神经元不仅可以被激活或抑制，也可以被以各种方式修饰或调节，这第二种的突触活动被称为神经调节。大脑中发生的长期变化及以此为基础的记忆、学习等现象，都是由神经调节引发的。 根据突触释放的物质对突触后细胞的作用方式，可以将这些物质简单分为两类：神经递质和神经调质。神经递质是直接与突触后膜通道相互作用的物质；它们介导快速兴奋性或抑制性突触活动，当一种神经递质激活这些通道，通道打开允许某些离子穿过细胞膜。 而当神经调质扩散到突触后膜，它们会在那里与被称作受体的膜蛋白相互作用，这些受体与细胞内酶系统有关。神经调质的作用是由突触后神经元的生物化学变化介导的。细胞内的酶被激活并合成第二信使小分子，从膜中通道蛋白的性能到细胞核中基因的表达，神经元许多方面的生理和结构功能因此改变。 大多数突触释放的物质可以同时起到这两种作用：某些突触与突触后膜通道相互作用，而其他突触会和与细胞内酶系统相关的膜受体相互作用。如乙酰胆碱。 神经调节的一个有趣的特征是，突触释放的物质可以反过来影响突触末端释放该物质的过程；因此，突触末端可以有能接受其释放的神经调质的受体，称为自受体。 尽管突触可以释放多达50种物质，但它们均属于四种化学分类之一：作为神经递质的乙酰胆碱和氨基酸，作为神经调质的单胺和神经肽。氨基酸又包括谷氨酸、甘氨酸和GABA。单胺类物质有两类，儿茶酚胺（多巴胺、去甲肾上腺素和肾上腺素等）和吲哚胺（如5-羟色胺），对于调节大脑的情感和唤醒状态至关重要（多巴胺与帕金森病、精神分裂症，5-羟色胺与抑郁症）。突触可以释放30种不同的肽，按位置可分为四种，下丘脑肽、垂体肽、消化系统肽、脑啡肽。 感知世界 所有的神经元都有感觉受体的基本特性，即具有专门的膜蛋白，对特定的化学物质（神经递质或神经调质）做出反应。神经递质对神经元的作用是，直接在细胞上产生电位的变化，就像刺激作用在触觉、听和一些味觉受体上产生的效应一样。嗅觉受体、感光细胞受体和特定的味觉受体对刺激做出反应，就像神经元对神经调质的反应一样：酶级联反应被激活，导致第二信使水平的改变以及细胞的激活。 因此有两种基本受体：直接门控的受体细胞和受第二信使门控的受体细胞。对于直接门控的受体细胞，比如触觉受体，膜通道本身的变形或周边膜的变形，导致通道的开放以及受体电位的产生。嗅觉或感觉细胞的激活与前者直接门控受体细胞不同，导致膜受体的配级联反应被激活，以及第二信使水平发生改变。第二信使水平的改变产生了受体电位。 受体有一个重要特征：适应。如果施加一个持续的外界刺激，受体电位将下降，这种情况可以很快或很慢、完全或部分的发生。需要区分三种适应性受体：快、中等和慢。快适应或相位感受器只对刺激水平的变化响应；中等适应的受体在呈现长时的刺激后其电位缓慢下降；慢适应或张力感受器包含两个阶段，一个初始的暂态电位，随着刺激的延续，该电位能够保持。 |
|
|
来自： 碧海蓝天kx32di > 《Ⅰ认知思维训练文件夹1》
