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2.13 细菌忙于趋化趋光,我们疲于趋名趋利

 共享2931 2022-01-21
细菌和古菌在自然界中经常会对一些物理或化学因子产生响应,对喜欢的不顾一切想要接近,对厌恶的义无反顾想要逃离,菌类称之为趋性,人类有时称之为爱情。
除了对爱情和美丑有强烈的趋性之外,人类还特有趋名性和趋利性。趋名者于朝,趋利者于市,而趋贫者在写博文。

言归正传,在微生物趋性中,趋化性(对化学物质的反应)和趋光性(对光的反应)是两种研究得最多的。细胞接近或远离各种刺激的能力具有重要生态学意义,可以增强细胞获取资源的能力,或允许它避免可能破坏或杀死它的有害物质。

周生鞭毛大肠杆菌的趋化性已有大量研究。在没有梯度的情况下,细胞以一种随机的方式移动,包括奔跑(run,细胞平稳地向前泳动)和翻滚(tumble,细胞停止和晃动时)。细胞奔跑时,鞭毛逆时针旋转,一旦鞭毛顺时针旋转,鞭毛束将分开,细胞停止向前并开始翻转。翻转之后,细胞下一次奔跑的方向是随机的。因此,通过奔跑和翻滚,细胞以一种随机的方式在它的环境中移动。

然而,如果存在浓度梯度的化学引诱剂的话,这些随机运动就开始变得不那么随机了。如果细胞意识到它正在向高浓度的引诱物移动,奔跑的时间就会变长,翻转的次数会减少。这种行为反应的结果是,生物会向着高浓度的引诱物刺马扬鞭。反之亦然,微生物也会对不喜欢的物质嗤之以鼻,扬长而去。
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周生鞭毛的趋化性

微生物如何感知化学梯度?原核细胞太小,感觉不到沿单个细胞长度的化学物质梯度。细胞在移动时,它们通过周期性地对化学物质采样分析,并将一种特定化学物质的浓度与几分钟前所感知到的浓度进行比较,来“监测”环境。因此,细菌细胞在游动时,对一种化学物质浓度的时间差异而不是空间差异作出反应。感官信息是通过复杂的蛋白质级联响应,最终影响鞭毛运动的旋转方向。引诱物和排斥物被称为化学受体的膜蛋白所感应,这些蛋白质结合化学物质并将信号传递给鞭毛。因此趋化可以被认为是一种感官反应系统,类似于动物神经系统中的感觉反应。

端生鞭毛细胞的趋化性与周生鞭毛细胞相似但不完全相同。很多端生鞭毛的细菌(如假单胞菌)可以完全逆转其鞭毛的旋转方向,此时细胞并非翻滚,而是立即逆转它们的运动方向。然而,在光养细菌Rhodobacter中,其细胞只有一个只能朝一个方向旋转的鞭毛,鞭毛的旋转周期性地停止。当鞭毛停止转动时,细胞会因布朗运动重新定向,当鞭毛再次旋转时,细胞就会向新的方向移动。

如何测定有无趋化性?通过将含有引诱物的玻璃毛细管浸入不含引诱剂的细菌悬浮液中,可以测定细菌的趋化性。从毛细管顶端开始,向周围介质扩散形成一个浓度梯度,趋化细菌就会向它移动,在开口尖端和内部聚集一群细菌。此时,毛细血管内的细胞数将比外部细胞数高许多倍,一段时间后将毛细管取出,并计数其中的细胞,与对照组的细胞比较,就很容易识别出引诱物。如果插入的毛细管中含有排斥物,则会发生相反的情况,这种情况下,毛细血管内的细菌数量将少于对照组。
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趋化性的测定

在显微镜下也可以观察到趋化性。利用摄像机捕捉细菌细胞随时间的位置,并显示每个细胞的运动轨迹,可以看到细胞的趋化运动。这种方法已被用于研究自然环境中微生物菌群的趋化性。在自然界中,人们认为细菌的主要趋化因子是从更大的微生物细胞或大生物排出的营养物质。例如,藻类既能产生有机化合物,又能产生氧气,从而触发细菌向藻类细胞的趋化运动。

许多光营养微生物可以向光移动,在光营养细菌中有两种不同的光介导趋性。一种叫做避暗趋光性(scotophobotaxis),一种叫趋光性。趋光可以使光营养生物能够最有效地定位自己,以便更好的进行光合作用,也可以使自身远离不利的光环境。但是要知道,很多非光合细菌也有光感蛋白和趋光性,这是因为光不仅仅只是用于光合作用,还和一系列生理生化反应有关,如氧化应激、生物膜形成、游动性、致病性等等。

避暗趋光性只能通过显微镜观察,当光合细菌碰巧游出显微镜的明视野进入黑暗中时,就会发生这种现象。进入黑暗会对光合作用产生负面影响,从而影响细胞的能量状态,此时会向细胞发出信号,使其翻转、转向、再次奔跑,重新进入光明。趋光性与避暗趋光性的不同之处在于细胞随着光的梯度由低到高而移动。趋光性与趋化性类似,只是引诱物是光而不是化学物质。
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紫色光合细菌的趋光性

光感蛋白的功能类似于趋化蛋白,它感知的是光的梯度而不是化学物质。光感蛋白与控制趋化性中鞭毛旋转的蛋白相互作用,在细胞向光强度增加的方向游动时,维持细胞的运转。目前在细菌中已发现7种不同的感光蛋白及其各自的发色团,感光蛋白及细菌趋光的研究既有重要的生物学意义,也有可期的应用前景。

细菌还拥有其他的趋性,如趋氧、趋水、趋渗透压、趋磁等,大家可自行百度。


参考资料:
Brock Biology of Microorganisms, 15th Edition
Chapter 2 Microbial Cell Structure and Function 
Part 2.13 Chemotaxis and other Taxes

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