一张嘴，就是3亿年！！！

化石，作为存留在古代地层中的

古生物遗体、遗物或遗迹，

可以很好的帮助地质学家和

古生物学家认识远古生物

并复原当时的地质环境。

（图源@Mick Ellison/amnh.org）

那么，地球上最丰富的

化石种类是什么？

菊石？三叶虫？还是恐龙？

（图源@jurassiccoast.org/digitalatlasofancientlife.org/Houston Museum of Natural Science）

实际上，都不是！

它们是一群存留于远古地层中

数以百万计的奇特化石标本。

它们究竟讲述了

什么样的地球故事？

一起来看看吧！

01

19世纪，著名生物学家和胚胎学家

Heinz Christian Pander

发现了一种有趣的化石标本，

并于1856年在俄罗斯圣彼得堡发表。

Heinz Christian Pander（图源@wikipedia.org）

这些奇特的标本

大多数都非常微小，

长约200μm到2cm不等。

有些看起来像小梳子、锯条，

甚至尖尖的牙齿和小型匕首。

来自伊利诺伊州盆地的Glen Dean地层(Chester)的奇特化石（图源@Rexroad, Carl Buckner, 1925）

在20世纪80年代之前的

很长一段时间里，

科学家们仅能认定

这些齿状化石是古生物遗体

残留下来的坚硬部分。

具体是什么生物却一无所知！

（图源@P. Tafforeau/N. Goudemand/ESRF）

由于无法明确它们在

生命演化树上准确的位置，

学者们只能参考其形状为其命名

“ conodont”（牙形石）。

生命演化树（图源@文献[3]）

一些人提出，这些化石

可能是某种奇怪的

已灭绝的动物的牙齿。

因为分析其成分发现，

牙形石是由一种名为

羟基磷灰石的矿物构成的。

而正是这种矿物构成了

脊椎动物骨骼和牙齿。

脊椎动物骨骼和牙齿（图源@animalarchaeology.com）

百年来，古生物学家们就

牙形石究竟是什么的问题

一直争论不休。

就在他们吵得不可开交的时候

地质学家却有了其他发现：

牙形石的重要作用开始浮现。

当一个物种数量丰富、

分布广泛、与众不同，

并且在有限的时间内被发现时，

它们的遗骸可以作为

指准化石（Index fossils）。

这些指准化石会帮助地质学家

关联和确定世界各地岩石层的年代。

（图源@Mick Ellison/amnh.org）

而牙形石正是来自于这些丰富、

广泛且独特物种的遗骸。

因此，它们成为了

整个古生代最重要的指准化石。

事实上，古生代的许多次划分

实际上是由某些牙形石类化石

首次或最后出现的时间来确定的。

例如，一种被发现的名为

Siphonodella sulcata

的牙形石类化石就确定了

泥盆纪在什么时间结束

和石炭纪在什么时间开始。

（化石图源@ Bahrami et al. (2011)/carboniferous.stratigraphy.org）

而在三叠纪，牙形石简直成为了

必不可少的的定义标准。

几乎每一个子时代都是由

其首次出现来定义。

如Metapolygnathus parvus的消失

标志着卡尼期（Carnian）

（约2.37~2.27亿年前）的结束。

而Misikella posthernsteini出现，

部分地区标志瑞替期（Rhaetian）

（约2.085~2.013亿年前）的到来。

（化石图源@ 文献[6][7]）

除此之外，牙形石还有

另一个重要的功能：

它们本质上还是地质温度计！

事实证明，当牙形石被加热时，

它们的颜色会发生改变。

不管属于哪一类，

它们在相同的温度下都会

经历相同的颜色变化范围。

牙形石受热颜色发生改变（图源@United States Geological Survey）

地质学家们利用这些化石

设计出了一个表格，

来描述它们是如何随着气温上升，

从自然的棕褐色变成棕色、

然后到灰色、黑色，最后成为白色的。

依靠这个牙形石色变指数（CAI）

地质学家就可以根据牙形石

来判断出其围岩曾达到什么温度。

牙形石颜色变化表 (图源@Modified from Epstein, A.G., Epstein, J.B., Harris, L.D., 1977. Conodont color alteration; an index to organic metamorphism. United States Geological Survey Professional Paper 995, 27.)

这一功能使牙形石在

石油地质学等领域

受到了极大欢迎。

因为它可以较为准确的

判断岩层温度是否达到了使

有机烃类转化为石油和天然气。

牙形石很快成为了石油地质行业

最方便的工具之一。

02

与此同时，古生物学家

仍未确定牙形石究竟是什么动物。

（图源@ google.com）

20世纪70年代，

人们在美国蒙大拿州发现了

一些类似鱼类的生物化石，

这些生物被认为是牙形石类动物。

但进一步的研究表明，

这些化石中发现的牙形石实际上

存在于动物的内脏中。

也就是说，它们并不是牙形石类动物，

而是以牙形石类动物为食的捕食者!

类似鱼类的化石（图源@THE UNIVERSITY OF MONTANA PALEONTOLOGY CENTER）

终于，到了20世纪80年代和90年代，

在苏格兰爱丁堡的格兰顿发现了

埋藏在上亿年沉积物中的

11个近乎完整的牙形刺动物化石。

这一突破终于解开了

上百年的牙形石动物之谜。

苏格兰爱丁堡格兰顿（图源@Google Earth）

这些化石完美地保存了

动物们当初的模样：

有鳗鱼一样的身体，尾鳍，

背上支撑着坚硬棒状结构，

还有大大的鼓出的眼睛。

牙形石动物复原图（图源@ UNE/newsbeezer.com）

这些化石还显示了独特的、

锯齿状的肌肉（被称为myomeres），

现今仍然存在于鱼类中。

而化石中动物背上的杆状体是脊索，

是脊椎动物脊柱的早期前体。

这些特征——myomeres

（脊索动物中常见的骨骼肌组织块）

和notochords（脊索）

——仅在脊索动物中被发现。

脊索动物（图源@ google.com）

这些化石还显示了这种微小的、

齿状牙形石集中分布在

动物的嘴巴和喉咙中，

像倒刺一样，排列复杂无章。

一些专家认为，这些倒刺状的牙形石

可能有助于抓住和切割猎物。

也有人认为它们被用来

过滤水中的浮游生物。

现代七鳃鳗与牙形刺口腔形态之比较（图源@文献[8]）

总而言之，牙形石究竟

是什么的问题终于得到了解决！

其动物形态像现代的七鳃鳗一样，

是一种无颌类动物，

它们是最早也是最成功的

脊椎动物群体之一。

现代无颌类动物（图源@ google.com）

古生代期间，

它们在世界各地繁衍生息，

一些生活在开阔的海洋中，

而另一些则生活在

更靠近海岸的地方。

（图源@ google.com）

在它们的整个历史中，

牙形石动物受到几次大灭绝的影响，

包括2.52亿年前

二叠纪末期的大灭绝。

但直到2亿年前的

三叠纪-侏罗纪大灭绝，

它们才最终灭绝。

牙形石功能复原动画（图源@Animation by University of Zurich）

二氧化碳的迅速增加导致气候变暖，

而海洋中的酸度、盐度和

氧气水平都开始发生变化。

牙形石动物的灭绝结束了

其作为世界海洋群落基石的

近3亿年历史。

但它们的遗骸最终成为

整个古生代最重要的化石之一。

牙形石动物（图源@Mississippian Conodont Biostratigraphy of the Ste. Genevieve）

03

作为世界上最有用的化石之一，

牙形石遍布世界各地！

让我们用化石照片一起来记住它们！

牙形石（图源@SciTechDaily）

牙形石（图源@UNIVERSITY OF IOWA PALEOZOIC EARTH HISTORY GROUP）

来自美国宾夕法尼亚州、马里兰州和西弗吉尼亚州的牙形石（图源@UNIVERSITY OF IOWA PALEOZOIC EARTH HISTORY GROUP）

牙形石（图源@rhyniechert.com）

晚奥陶世(约4.5亿年前)牙形石——来自肯塔基州北（图源@Dr. Page Quinton, Paleoclimatologist）

志留纪牙形石的扫描电镜图——来自瑞典哥特兰（图源@Dr Paul Taylor, NHM）

牙形石标本（图源@Metzger（2005））

来自波兰上弗拉斯阶的牙形石（图源@华沙波兰地质研究所地质博物馆）

参考资料：

[1]Briggs DEG, Clarkson ENK, Aldridge, RL. 1983. The conodont animal. Lethaia 16: 1-14.

[2] Purnell MA, Donoghue PC. 1997. Architecture and functional morphology of the skeletal apparatus of ozarkodinid conodonts. Philosophical Transations of the Royal Society B 352: 1545-1564.

[3] Choi J J ,  Kim S H . Whole-proteome tree of life suggests a deep burst of organism diversity[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2020, 117(7):201915766.

[4]Goudemand N, Orchard MJ, Urdy S, Bucher H, Tafforeau P. 2011. Synchotron-aided reconstruction of the conodont feeding apparatus and implications for the mouth of the first vertebrates. PNAS 108(21): 8720-8724.

[5] Bell, Alexandra. 'Jawless Vertebrate had world's sharpest teeth.' Nature. N.p., 14 Mar 2012. Web. 14 Apr 2013.

[6] Mazza M ,  Rigo M ,  Nicora A . A new Metapolygnathus platform conodont species and its implications for Upper Carnian global correlations[J]. Acta Palaeontologica Polonica, 2010, 56(1):121-131.

[7] Bertinelli A ,  Casacci M ,  Concheri G , et al. The Norian/Rhaetian boundary interval at Pignola-Abriola section (Southern Apennines, Italy) as a GSSP candidate for the Rhaetian Stage : an update.  2016.

[8] Terrill, David & Henderson, Charles & Anderson, J.. (2018). New applications of spectroscopy techniques reveal phylogenetically significant soft tissue residue in Paleozoic conodonts. Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 33. 10.1039/C7JA00386B. 

United States Geological Survey；Palaeontologia Electronica；University of Iowa Paleozoic Earth History Group；University of New England；波兰地质研究所地质博物馆；维基百科；YouTube；百度百科等。