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说起小蠹虫，可能大家都比较陌生。实际上，这类昆虫与人类的生活息息相关，它们栖息在城市的绿化树和森林里，甚至日常生活的一些木制品中。本文来聊一聊齿小蠹的一生是怎样度过的，它和寄主植物之间展开的“军备竞赛”谁更胜一筹，以及如何利用它们的特点维护生态安全。 蠹（音：dù），清朝段玉裁的《说文解字注》记载：“木中虫。在木中食木者也。”下面给大家介绍一类专门以树皮为食的小蠹虫——齿小蠹。
齿小蠹及其鞘翅上的齿突（箭头处） 齿小蠹是一类甲虫的统称，在昆虫分类学上隶属于昆虫纲鞘翅目小蠹科齿小蠹属，主要以松科植物（如云杉和落叶松）为寄主，取食树皮。齿小蠹属于完全变态的昆虫，一生可以分为卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段，生活史的大部分时间在树皮里完成。我国的主要种类有云杉八齿小蠹（Ips typographus）、光臀八齿小蠹（I. nitidus） 、落叶松八齿小蠹（I. subelongatus）、天山重齿小蠹（I. hauseri）和香格里拉齿小蠹（I. shangrila）等，分布在东北地区、新疆以及青藏高原等地的针叶林生态系统中。 齿小蠹属的重要分类学特征是其鞘翅后半部倾斜面的两侧有类似齿轮的突起，即齿突。同种齿小蠹的两个鞘翅上齿突的数量和形状均是对称的，反之亦然。通常雄成虫的齿突比雌成虫大。此外，齿小蠹拥有发达的口器，用于啃食寄主植物的韧皮部。
齿小蠹的生活史示意图 齿小蠹在自然界中一般为1年1～2代，以蛹和成虫的形态藏在树皮里面休眠越冬，通常在次年5月下旬开始活动，成虫在林间活动的状态被称为“扬飞”。扬飞的主要目的是寻找合适的寄主，然后交配产卵，繁殖后代。在扬飞过程中，雄成虫会先降落在适宜的寄主上开始取食。 这里的取食不像家蚕吃桑叶，齿小蠹雄成虫会利用其发达的口器在寄主植物的树皮上咬开1个入侵孔，然后雄成虫继续往里蛀食。1～2天后，会在树皮下形成一个近圆形的坑道，我们称之为“婚室”或“交配室”。此时，雄成虫开始释放一些特殊的、具有挥发性的化学物质——聚集信息素，这些物质不仅可以吸引雌成虫从入侵孔进入婚室与雄成虫交配，还可以吸引其他雄成虫到这棵树上定殖。当入侵一棵寄主植物的齿小蠹密度饱和以后，它们通常会再释放一些具有驱避作用的化学物质告诉其他个体这棵树已经“满员”了。齿小蠹利用各种化学信号实现了对寄主植物资源利用的最大化，让种群得以延续。
雄成虫在树皮下面构建的婚室（圆圈处） 雌雄成虫交配大约3天后，雌成虫开始产卵。它利用发达的口器一边蛀食，一边将卵产在蛀食产生的坑道两侧，这些由雌成虫蛀食和产卵形成的坑道被称为“母坑道”。雄成虫在雌成虫后方将蛀食产生的木屑及雌成虫的粪便及时清理出坑道。一只雌成虫每次产卵20～30粒，不同种类的齿小蠹产卵数有差异。齿小蠹的交配模式为“一夫多妻制”，如云杉八齿小蠹通常是“一雄两雌”，落叶松八齿小蠹通常是“一雄三雌”。这种交配模式可以通过解剖树皮并观察坑道类型来确定。
齿小蠹的坑道 雌成虫产卵结束后便离开坑道，可能寻找其他雄成虫交配，也可能就此死去。卵约在5天后开始孵化，孵化后的幼虫继续蛀食树皮，形成的新坑道称为“子坑道”。齿小蠹幼虫一共有3个龄期，每蜕一次皮增加一个龄期。在野外气候条件适宜的情况下，整个幼虫发育周期在21天以上，3龄幼虫取食一段时间后开始构建一个蛹室，供老熟幼虫化蛹。化蛹后的齿小蠹不再取食，而是在蛹室中静止，等待羽化。刚羽化为成虫的齿小蠹呈乳白色，随后变成淡黄色，完全成熟时体色为黑色，最后成虫在树皮上咬出一个羽化孔，从此孔离开寄主植物，开始新的生命周期。
齿小蠹的卵 植食性昆虫与寄主植物在演化过程中形成了一种“协同演化”的关系。植物受到有害生物攻击或物理性机械损伤时，会在生理和代谢等层面做出响应。齿小蠹以危害松科植物为主，我们经常能见到这个类群的植物在受到伤害后会流出一些树脂以封堵住破损处。同理，齿小蠹的寄主植物在受到其攻击时也会分泌树脂，将齿小蠹包裹起来，树脂中的一些化学成分（如单萜烯和倍半萜）还会对小蠹虫产生毒害作用，将其杀死。植物利用这种物理和化学防御阻止小蠹虫的入侵。不仅如此，树脂中的一些挥发性物质会对齿小蠹产生驱避作用。
云杉被齿小蠹攻击后分泌的树脂（箭头处） 那齿小蠹会乖乖地束手就擒吗，它是如何克服寄主产生的抗性的呢？正如前面讲到的，齿小蠹在取食寄主植物后会产生吸引同种个体的聚集信息素，吸引更多的齿小蠹对寄主植物展开多点攻击，消耗寄主的抗性，从而提高齿小蠹种群的入侵成功率。有趣的是，齿小蠹的聚集信息素成分可以分成两类：一类是小蠹虫取食后通过体内的代谢途径合成的；另一类是寄主植物的挥发物质在小蠹虫体内经过化学结构修饰而成的。后者中最常见的是马鞭草烯醇，它是由齿小蠹摄入寄主植物中的 α- 蒎烯进一步转化而来，这个转化过程有赖于小蠹虫强大的代谢解毒系统（主要是P450酶系）。齿小蠹巧妙地利用了寄主植物的某些防御物质来合成聚集信息素，然后吸引更多的个体来共同克服寄主抗性，成功地化危机为机遇。除了自身解毒代谢能力之外，在长期的演化过程中，还有一类稳定伴生的真菌（长喙壳属）可以协助齿小蠹克服寄主抗性，并对寄主植物具有一定的致病作用。
郭公虫 综上所述，齿小蠹与寄主植物之间形成了“一攻一防”的“军备竞赛”关系，各自都有相应的策略来应对威胁。但“军备竞赛”的复杂程度远不止于此，虽然寄主植物在齿小蠹的“多位点”打击下可能处于弱势，但是寄主植物释放的挥发物质还具有招募小蠹虫天敌的作用，如郭公虫以小蠹虫的聚集信息素和寄主植物的挥发物成分作为捕食的定位信号，从而按图索骥，猎食美味。由此可见，这种招募天敌的间接防御亦可由寄主植物调控。除此之外，一些昆虫病原微生物（如白僵菌）也可以寄生小蠹虫，导致其死亡。 齿小蠹对森林生态系统具有一定的破坏作用，严重影响了森林的生态服务功能，对木材生产也产生了较大的影响。当齿小蠹在寄主植物上完成发育后，植物的韧皮部已经完全被破坏，导致树木死亡。尤其是随着全球气温升高，部分齿小蠹的发育周期缩短，种群爆发的风险加大，危害日趋严重，如云杉八齿小蠹和落叶松八齿小蠹在我国东北长白山和新疆阿尔泰山都造成了较大的危害。此外，大部分齿小蠹是重点的检疫对象，经常在木材调运或进口时被发现。因此，对此类昆虫应该进行有效的种群管理与监测。
云杉八齿小蠹危害我国东北地区的云杉林 在全球范围内，防治齿小蠹大都采用聚集信息素结合诱捕器的技术，这是一种有效的害虫管理技术，属于生物防治的范畴。对齿小蠹的种群管理包括三个环节：首先，通过化学分析技术明确目标齿小蠹的信息素成分；其次，通过野外试验验证哪些化学物质可以作为聚集信息素或者驱避信息素；最后，人工合成这些化学成分，并将它们与缓释载体结合，配合诱捕器使用。实践中，通常将装了聚集信息素诱芯的诱捕器悬挂在小蠹虫的非寄主植物上（高度1～1.5米，位于林缘），同时将具有驱避功能的成分固定在寄主植物上，从而达到保护寄主植物和高效诱捕齿小蠹的双重作用。由于信息素是通过缓释材料向外释放的，因此该项技术的持效期较长，在野外可以使用3个月左右，降低了人工需求。
齿小蠹种群的林间管理
3个小时内用聚集信息素诱集的小蠹虫  植物和植食性昆虫之间的交流是一个有趣的过程，对科学研究来说是非常好的研究模式，人类给这种关系赋予了很多生动形象的故事，使我们对大自然有了更多的认识。齿小蠹与寄主植物的“军备竞赛”是两者协同演化的结果，也正是因为有了千千万万不同物种间的多样化相互作用，才形成了丰富多彩的大自然。 作者单位：中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所 |
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