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小麦杂种优势利用的一点认识

 洋溢九洲 2022-02-15

各位老师好!我是“一麦众承”第22组(麦田守望者)的陈晓杰,我们组还有冯春成、徐建永、张宝亮和武军老师。我在河南省科学院同位素研究所工作,从事小麦遗传育种,欢迎各位老师莅临指导。之前群里不少老师都提到了小麦不育系,也有不少老师研究过小麦杂优利用,如马翎健、王世杰、刘宏伟老师等等,今天,我想简单讨论下杂交小麦应用的问题。在小麦杂优利用研究方面,我们团队是小学生,起步晚、也没出成果;我们以小麦常规育种为主,杂优利用只是我们的一点副业;另外,杂交小麦(难度大、难题多),讨论起来压力很大,怕说不好、不正确。因此,谨以个人对杂交小麦的一点认识和开展的一点工作来抛砖引玉,大家共同讨论,

请各位专家、老师多提意见和建议!

杂种优势利用已在玉米、水稻、棉花、高粱、谷子、油菜、花生、芝麻等大田作物及番茄、黄瓜、西葫芦、辣椒、西瓜等蔬菜、瓜果园艺植物中得到广泛应用,在提高产量和提升抗逆性方面发挥了巨大的作用。小麦是唯一尚未实现大面积利用杂种优势的粮食作物。小麦杂种优势利用研究起步于上世纪50年代,经过几十年的发展建立4种基本的利用途径:质核互作雄性不育系的利用(三系法)、光温敏雄性不育系的利用(两系法)、化学杀雄技术的利用(化杀法)以及核基因雄性不育系(核不育法)的利用,也取得了很大的成绩,像西农、云南农科院和北京市农林科学院等单位均有杂交小麦品种审定,但在小麦主产区并没有大规模应用。

一、一点浅薄的认识

1.小麦产量杂种优势再认识

因为水稻、玉米等作物杂交种在提高产量方面发回了极其显著的作用,因此,只要提到杂交小麦,自然而然就想到利用杂交小麦大幅度提高小麦产量,形成了从管理层、研究者和用户都对杂交小麦大幅提高产量的诉求。然而,小麦不同于水稻、玉米等二倍体作物,由于异源六倍体小麦在长期进化过程中,保留了较多的优异性状,不同染色体组之间也贡献了一定的类似杂种优势的成分,小麦杂种优势表现相对较弱,存在超亲容易超标难的问题。虽然前人研究表明杂交小麦一般可以增产15-30%,但在小麦高产主产区,15%的增产幅度也难以实现。

2.小麦抗病、抗逆和适应性方面杂种优势发挥不够

西南冬麦区的云贵川地区丘陵山地多,小麦生产水平相对较低,这个地区不仅审定的杂交小麦品种最多,而且应用面积最大。近年,在全国农业技术推广服务中心设置的环渤海盐碱地和新疆盐碱地小麦试验中,杂交小麦品种耐盐碱、抗逆性表现十分突出,产量更高。因此,突破传统观念,结合杂交小麦实际和我国盐碱地等中低产田较多的现状,充分利用杂交小麦在抗逆性、抗病性、适应性方面的优势可能是今后一个时期杂交小麦新品种发展新路径。

3.现有杂交小麦利用途径仍需进一步完善,强优势杂交组合少,制种成本高、配套栽培技术不完善

三系法、两系法、化杀法和核不育系法4种技术体系,还没有一个技术体系能够像水稻、玉米那样稳定、可靠。三系法尤其是异质不育系普遍存在细胞质负效应、不育系育性不彻底或不稳定、恢复系缺乏或恢复度低、育性恢复不稳定、部分不育系还对环境条件反应敏感等问题;化杀法对化杀剂要求严格(化杀剂诱导效果、无副作用、成本、用药剂量和时期);而核不育材料很难用普通方法获得保持,通过蓝粒标记虽可进行种子分选,但难以大规模应用;两系法主要是存在育性及其恢复的不稳定性带来的制种产量、质量和生产风险,也受区域限制;目前两系法进展很快,但在我国小麦优势生产区尚未大规模应用。

选育强优势组合是杂交小麦大规模应用的关键,当前审定的杂交小麦品种产量水平仍然没有超然,应进一步拓宽杂交小麦的种质资源,通过挖掘遗传远缘、生态远缘等种质间的强优势潜力,改良不育系和恢复系,最后通过大规模试验筛选出强优势小麦杂交种。而种子企业关注的问题不仅需要表现优异强优势杂交种,更需要稳定可靠、低成本的制种技术体系和经济效益保障,目前现有杂交小麦技术体系和制种体系也难以满足需求。

小麦是一个相对大播量作物,生产用种量大,如用高费用杂交种子种植,会推高生产成本,这对杂交小麦品种推广是一个不利因素。特别是秸秆还田技术应用以来,小麦整地播种质量大幅下降、播种量大幅提升的现状,进一步加大了杂交小麦的应用难度。研究表明,小麦产量杂种优势在稀播条件下明显要比密植条件下高,因此,在杂交小麦新品种配套栽培技术研究中,要注重匀播稀植配套技术应用,以降低杂交小麦新品种用种成本、更好地发挥杂交小麦的优势。

4.借鉴杂交水稻的成功经验

小麦和水稻均为自花授粉作物,在杂种优势利用上有着相似的问题,借鉴杂交水稻的成功经验对杂交小麦研究具有重要意义。1970年冬无明显不良细胞质效应的“野败”被发现,通过全国研究人员的协作攻关,大规模测交、多代回交转育、“南繁北育”等措施,1973年完成了三系配套并选育出强优势组合,1979年全国种植杂交水稻超过500多万公顷,不到10年就实现了杂交水稻的大规模应用。我国杂交水稻快速成功应用除了集中全国科研人员协作攻关外,另一个主要原因是充分利用了水稻常规杂交育种的技术成果,特别是矮化育种和高产育种成果。最初完成杂交水稻三系配套的保持系和恢复系都是当时生产上的高产主栽品种,农艺性状优良,加上野败不育系无细胞质不良效应,因而实现三系配套后就能快速用于生产

杂交小麦是一项世界性难题,借鉴水稻杂种优势利用全国大协作的成功经验,发现苗头后,集中全国优势资源,开展分工合作研究,从而加快杂交小麦走向实用的步伐。但目前杂交小麦研究单位分散、人才不足,合力不够。

二、89AR杂交小麦应用进展和一些设想

1.89AR不育系

小麦属于自花授粉作物,要开展小麦杂种优势利用就必须突破自花授粉的限制,建立异花授粉机制,即创建稳定彻底的小麦雄性不育系。89AR不育系是以新疆小麦(普通小麦亚种)为母本, 利用钴60射线(10 Gy) 辐照大赖草(Leymus racemosus)的花粉授粉,后对杂种幼胚离体培养,最终选育而成。是一种新型的普通小麦细胞质不育系(图1)。研究结果表明,89AR 不育性彻底稳定、易保持,无不良的细胞质效应,有较强的杂种优势,在生产上具有应用潜力,但存在高恢复力的恢复系少且选育较难等问题。

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图1 89AR不育系田间表型

2.89AR不育系和保持系

我们团队曾经利用黄淮南北片、长江中下游近千份小麦品种、材料进行测配套袋观察,没有发现能使育性完全恢复的材料,仅发现具有部分恢复能力的材料十余份,如丰产3号、新麦26、郑麦366等,其它均为完全不育,表明黄淮南、北片,长江中下游麦区的这些品种均可做其保持系,可以大量转育成不育系。目前我们团队已经转育一批雄性不育彻底、性状稳定的黄淮主推品种不育系近百个(回交5代以上)。

3.89AR恢复系

我们继续从其它麦区收集材料,扩大育性测配的范围,最终在西南冬麦区发现了一个能使育性完全恢复的材料(图2)。随后进一步收集了西南冬麦区的材料,发现近10个能使育性完全恢复的材料;但这些资源都是春性,多数是红粒、植株高、叶片宽大、株型散,产量水平也不高。我们从中选择了3-4个综合性状较好、育性完全恢复的材料作为恢复基因供体,与稳定89AR不育系杂交,创育综合农艺性状好、育性完全恢复、产量水平相对较高的89AR同质恢复系。目前已选育5代以上的育性完全恢复(穗)行900余个,低代2000多行(图3、4)。

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图2  89AR(濮麦9号) 和 恢复系杂交F1及亲本结实率表现(最右边是恢复系)

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图3  F2育性恢复单株初选(左)和高代恢复株行(右),均为同质恢复株(系)

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图4育性完全恢复的稳定同质恢复系测产鉴定

4.89AR杂交小麦利用设想

小麦的杂种优势虽然较弱,但仍存在。研究表明:玉米杂交种产量的不断提高并不是杂种优势的结果(平均杂种优势相对固定),而是来自亲本自交系产量水平的不断提高。针对小麦杂种优势超亲容易超标难的问题,我们认为小麦也可以依靠不断提高不育系和恢复系产量水平,使双亲达到高产对照的产量水平,然后通过大量杂交组合组配筛选出强优势组合(特殊配合力强)。通过前期测配,我们认为当前黄淮及长江中下游95%甚至98%的小麦品种均可快速转育成89AR不育系和对应的保持系,而黄淮小麦高产、稳产性非常突出,因此高产水平的不育系好解决。重点是提高恢复系的产量水平,我们将开展一下工作:

1)通过已发现的育性完全恢复的恢复系与高产主栽遗传背景的89AR不育系杂交,初步选育1批与89AR不育系相同细胞质的农艺综合性状优良、产量水平较高的育性完全恢复的恢复系。并开展初步的杂交组合筛选,研究89AR不育系杂种优势,同时在后代继续选择优良恢复系。

2)利用同质恢复系做母本与多个生态区的高产、稳产、抗病、优质品种杂交,丰富恢复系的遗传多样性、增大恢复系与不育系的遗传距离,选育出不同类型、综合性状优良、产量水平高的恢复系,使恢复系达到同生态区高产、稳产品种水平(既是恢复系也是新品种)。期间利用分子标记开展恢复系划群工作。

3)开展育性恢复基因挖掘和开发连锁分子标记,利用分子标记辅助聚合多对恢复基因选育优良恢复系。(前期发现的恢复系可能含有2对主效恢复基因和多个微效基因,后代发现含有多个恢复基因聚合的恢复系育性恢复最佳)

4)强优势组合批量筛选,实现基于89AR不育系杂交小麦三系配套技术体系。

5)目前我们还在实现和完善三系配套的路上,再往后的杂优制种、生产播种方式等问题还未研究。

以上是对杂交小麦的一些不成熟的认识和设想,我个人对主产区杂优利用不抱希望。

欢迎各位老师指导,大家共同推动小麦育种的进步!

提前祝各位老师新年快乐、身体健康、阖家欢乐、心想事成、多出大品种!

2022.1.22

作者简介:陈晓杰,男,河南孟州人,博士,副研究员,现任河南省科学院同位素研究所核农研究室副主任,兼任中国原子能农学会理事、河南省核学会理事、河南省青年科技工作者协会会员、郑州市青年联合会委员、郑州市粮油作物标准委员会委员。主要从事小麦诱变种质创新、新品种选育和杂种优势优势利用研究。工作以来累计主持和参加各类科研项目20余项,选育审定豫丰11、郑品麦22号、郑品优9号等8个国审/省审小麦新品种,授权小麦新品种权3项,先后3次荣获河南省农学会农业科技先进工作者称号。

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