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各位老师，大家好。我是薛吉全，主要从事玉米遗传育种与栽培技术研究工作，受组长马兴林委托，今天由我代表顶天立地小组值日。我们19号小组有马兴林（组长）、贺岩、谢传晓、田志国、樊智翔、李晓辉、宋印明、陈红敏、宋锡章、钟舒阳、高俊岭和薛吉全等老师。加入到南北学院，个人受益匪浅，从理论到实践，汲取各位专家思想和观点。今天将我们团队在玉米育种技术体系构建方面的一些认识和困惑介绍给各位老师，请批评指正。 玉米育种是个系统工程，它由若干个育种技术单元组成，每个育种单元之间既相对独立，又互相联系，从而构成一个有机的整体。育种效率高低取决于育种技术体系的组织管理水平，如何有效组织、管理和协调每个育种技术单元，使其发挥整体的协同效应，成为高效玉米育种技术体系的关键。 作为一个系统工程，需要应用系统理论，指导玉米育种技术体系的构建和实践。20世纪70年代，比利时物理学家I.Prigogine提出耗散结构（DissipativeStructures）理论，揭示了系统从混乱无序的初始状态，向稳定有序的组织结构演化的一般规律，这一理论在管理学、社会学和经济学等方面应用广泛。 一、耗散结构理论基础 耗散结构理论认为，一个远离平衡的开放系统，在外界条件变化达到某一特定阈值时，量变可能引起质变，系统不断与外界交换能量与物质，就可能从原来的无序状态转变为一种时间、空间或功能的有序状态，这种远离平衡态的有序结构称之为“耗散结构”。耗散结构需要满足四个基本前提条件：开放性:只有外界有物质与能量不断输入，才能保持系统平衡；非平衡性：只有远离平衡态，才能产生变异； 二、玉米育种系统的耗散结构特征一个系统要处于耗散结构，即动态有序，必须满足以下几个条件： (1)系统必须开放； (2)远离平衡态； (3)非线性相互作用； (4)涨落现象。 上述4个条件是相互紧密联系的，据此耗散结构可概括为：在非平衡条件下，依靠物质、能量、信息不断输入和输出，维持内部非线性相互作用的有序系统。根据耗散结构的特性，玉米育种系统符合耗散结构的特征。 （一）系统的开放性 玉米产量水平受制于遗传因素、环境条件（气候、土壤）和栽培措施等的综合影响。认识产量形成的过程就是一个复杂的过程。品种的表现与生态（气候、土壤）条件、栽培技术密切相关，不断变化的生态条件、栽培技术、农民生产方式和市场需求，对育种目标存在着隐性和显性的调控作用。玉米育种技术单元，如种质资源搜集、整理和保存，种质优势群（列）的鉴定和划分，杂种优势模式的构建、杂种优势群（列）改良，自交系的鉴定和筛选，优势组合测配，新组合多环境测试，优异组合参加国家或者省级区域试验和审定，杂交种示范推广，以及杂交种营销（生产、销售和售后服务）之间存在信息的交流和反馈。不同学科（遗传、育种、分子生物学、栽培、生理生化和生态等）的研究者，从不同层次（群体、个体、组织、器官和分子等）对产量形成的规律认识，有助于育种者制定育种目标、优化基础材料，改进育种方法。  因此，玉米育种系统与外界存在着物质、能量和信息的紧密联系。开放的育种系统不断从外界输入负熵流来抵消系统本身的熵增，才能使系统从无序走向有序，使系统保持有序状态。 （二）远离平衡状态 玉米育种的过程实质上就是一个种质扩增、改良和利用的过程。通过种质、技术和产品的创新，不断形成新的突破性种质、自交系和杂交种。非平衡是有序之源，处于平衡态或近平衡态的育种系统不会出现新的有序结构，只有远离平衡态的育种系统，导致原有结构的稳定性及其对涨落的渐变，有可能形成新的有序结构。玉米优异种质的引进，杂种优势模式和杂种优势群（列）的构建，育种技术包括经典的种质改良技术、自交系选育技术，以及现代生物技术如分子辅助育种技术、双单倍体技术、基因编辑技术和全基因组学的应用，就是通过打破旧平衡、建立新平衡，形成自组织系统的过程。玉米自交系和杂交种的选育，就是一个渐进的改良过程，生长发育性状、品质性状、抗逆性（适应性）性状、产量性状的渐进性数量变化，达到一定的阈值后，引起质变，推动了玉米种质、自交系和品种的优化升级。 （三）非线性变化 玉米育种系统具有大规模、多层次、多要素、多目标和多维度的特点。玉米育种系统内部要素和子系统之间的关系，不是简单的因果关系，而是存在着大量的非线性关系。玉米育种技术单元（种质资源收集、杂种优势群划分、杂种优势群与杂种优势模式的构建、优异自交系筛选、优势组合测配、新组合多环境测试、杂交种示范推广和市场营销）之间存在着相互制约、相互推进的关系。通过总结多年的育种实践发现（Duvick等，2005），有些与提高子粒生产效率有关的性状发生明显的变化，某些人为选择（目标）性状和非人为选择（或非目标）性状保持稳定。也就是说，育种选择性状存在着本质性和非本质性的变化。从影响产量形成三个要素（遗传、生态和栽培条件）分析，单因素（性状）和综合因素（性状）之间具有协同和补偿（相干和耦合）的特点，它们之间具有非线性机制。 （四）涨落导致有序  玉米育种系统不断受到外界的影响而产生无数个“小涨落”，当涨落影响的程度达到一定的结果时，系统就会产生“巨涨落”。从当前的状态跃到更有序的状态，形成新的耗散结构，从而促使育种结构向前发展。玉米育种系统通过确立育种目标、引进种质新材料、构建新杂种优势模式和杂种优势群（列）、应用育种新技术，产生涨落走向有序，对已有稳定的育种系统产生冲击，促使耗散结构走向解体，育种系统跳出原来轨道，形成稳定有序的新组织—新耗散结构。新耗散结构形成后，育种系统的演化又重复以上的过程。这样循环反复，促使育种系统的更迭和重建，在更高水平上得到优化，达到新的有序状态。 三、构建高效耗散结构 玉米育种技术体系耗散结构理论强调，开放系统是产生耗散结构的前提，非平衡态是有序之源，涨落导致有序。开放系统在远离平衡的非线性区，通过引进负熵和正反馈循环，通过涨落把无序状态演变为有序结构。玉米育种系统属于典型的耗散结构，必然遵循耗散结构的基本规律，应用这一理论，分析玉米育种系统的结构特征，构建具有耗散结构特征的高效玉米育种技术体系。开放系统是构建耗散结构玉米育种技术体系的前提。非平衡态是有序之源，涨落导致有序，从平衡状态到非平衡态的涨落是构建耗散结构玉米育种技术体系的核心。掌握非线性变化的协同和补偿（相干和耦合）规律是构建耗散结构玉米育种技术体系的重点。 （一）开放系统是构建高效耗散结构 玉米育种技术体系前提 1.调整育种目标  玉米育种总体目标，包括产量性状（产量及其构成因素）、品质性状（产品品质、利用途径和主成分量），生长发育性状（生育期、光温特性、植株形态、光合特性、产物分配和代谢途径），抗逆性状和适应性性状（生物、非生物胁迫的忍耐能力和适应能力）。育种目标除了受到人的主观因素的影响外，生态、生物和社会经济等因素，具有重要的调控作用。玉米育种目标随时间、空间或功能的变化，具有开放性、动态性和阶段性。玉米育种者，在一定的时间和空间尺度下，面对不断变化的生态条件、栽培技术、农民生产方式和市场需求，需要根据种植者（农户）、生产者（制种农户、制种企业）和消费者（饲料、加工原料和食用）要求，以及育种技术发展、竞争者的情况，不断调整育种目标，适应生态条件、栽培技术、农民生产方式和市场需求。 2.前瞻性的战略定位 高效的玉米育种技术体系要保持开放性，应具有前瞻性的战略定位，也就是说，要从时间和空间纵深上进行超前功能定位。从时间纵深上，考虑育种目标、基础组材、自交系和杂交种培育，应有10年以上的超前定位。否则，在时间的尺度上，种质、方法和产品始终处于竞争的劣势。从空间纵深上，考虑区域特点，重视产品的细分化区域定位，关注区域产量水平、适应性、抗逆性、品质性状和耕作技术的变化需求。否则，在空间的尺度上，产品的生态广适性竞争力不强。 3.工程化流程、流水线操作  玉米育种系统技术单元之间，存在者相互制约和相互促进的关系。作为一个开放系统的育种技术体系，要实现技术单元的无缝衔接非常重要。系统化的流程管理，工程化的流水线操作是现代商业化育种的重要特点。 （二）从平衡状态到非平衡的涨落是构建高效耗散结构玉米育种技术体系的核心 1.种质扩增、改良和利用 玉米育种的实践证实，玉米育种难在选系，重在测配，关键在种质。种质创新能力不足已成为培育突破性杂交种的瓶颈。种质扩增、改良与创新是玉米育种的物质和技术基础。20世纪70至80年代，引进的M017玉米自交系，以及利用外引杂交种中选育的沈5003、U8112、掖478等玉米自交系。20世纪80年代到90年代，利用PN78599和其他同类杂交种，选育的P138、X178、齐319、沈137等优良自交系，对我国玉米育种做出重要的贡献。21世纪初至今，利用欧美等国外玉米种质选育的一批优异自交系已表现出明显优势。以我国地方种质为基础，挖掘与利用地方种质塘四平头、旅大红骨等，选育的黄早4、自330、丹340及其衍生系，对我国玉米育种的做出了重要贡献。国内现有种质基础难以满足培育矮秆、早熟、耐密、抗倒、籽粒脱水快、抗逆性和适应机械化收获的品种需要。欧美玉米种质资源具有早熟、耐密、抗倒、脱水快的优点，可以弥补我国种质的缺点，引进欧美种质是解决耐密早熟高产宜机收的重要途径。未来仍然需要把利用外来种质、挖掘与利用地方种质，作为种质创新的两条重要途径，不可偏废。 2.种质系统性的优化与改良 简化杂优模式、构建杂种优势群（列），有利于种质材料的管理，促进了种质材料的系统化、持续性的优化与改良，提高了玉米育种效率，是现代玉米育种显著特点（张世煌，2006）。一个杂种优势群的演化，在保持配合力的基础上，不断提高有利基因的频率。每个杂种优势群都有较高的一般配合力，两个相互匹配的杂种优势群自交系间的结合可产生较高的特殊配合力效应。在两个杂种优势群（列）内进行轮回选择，拓展原有杂种优势群（列）的种质基础，打破已有的平衡，在新的水平上得到优化升级，构建新一轮的杂种优势群（列），成为提高杂种优势水平的坚实基础和有效手段。  （三）掌握非线性变化的协同和补偿（相干和耦合）规律是构建高效耗散结构玉米育种技术体系的重点 目前育种过程的主要选择方法，一种是以经验为核心的定向选择技术，称之为经验育种。第二种数字化选择技术，以配合力或产量为主，依靠田间测试数据进行选择，仅对少数目标性状进行测试，如普通玉米品种选育，只对产量、品质及抗逆性进行测试，不过多地分析与目标性状相关的其他性状，把产量和品质形成的过程及相关性状作为暗箱处理，以产量相关的本质化性状为重点，淡化非本质化性状的测试。未来育种，将从表型选择到育种值选择再到基因型选择的逐步提升，依赖基因组、大数据和人工智能技术，进行基因型、表型、环境数据整合，实现智能化育种。 四、玉米育种高效技术体系的构建与实践针对我们小作坊式育种管理模式，对玉米育种技术单元（系统）组织、管理的整体协调功能较差，导致玉米种质创新及育种方法滞后于生产需求、种质资源管理和组合鉴定手段落后，不能满足现代玉米生产的需求，亟需构建耗散结构的玉米育种技术体系，使其保持开放性，处在远离平衡的非线性区，引进负熵和正反馈循环，通过涨落把无序状态演变为有序结构。进行前瞻性的战略定位，调整育种目标，从时间、空间和功能的纵深上考虑，以增强适应性为主线，以种质创新为切入点，简化杂种优势模式、实施两向分群、两边推把不可操控的特殊配合力（SCA）效应稳定和保持在2个杂种优势群内，开展多点联合改良和持续的优化升级，采用强化逆境选择（高密、低氮、干旱）积累群内的加性遗传方差，增加选择响应，重点提高玉米自交系一般配合力（GCA），进行持续性优化与改良，以“优异种质材料 高效选择方法（高密度、多地点、少施肥、少灌水） 新组合多环境测试”为主体，构建高效玉米育种技术体系。  通过2009年-2021年，与有关单位在7个省区（陕西、河南、河北、内蒙古、甘肃、四川和新疆）30个地点的13轮陕A群、陕B群的优化升级和多点联合改良，实行五统（统一技术方案、统一构建群体、统一选择标准、统一多点鉴定、统一交流信息）两分（分别管理、分别选系测配）的组织方式创新，陕A群、陕B群作为一个种质系统，经过在群内的系统性改良，每一轮的优化升级，就是打破旧的平衡，在更高水平上构建新一轮的杂种优势群，这样循环反复，促使种质系统的重建和优化，达到新的有序状态，从而持续性向玉米产业提供有用的种质，以群体为载体，形成理论、技术、材料和信息相互融合的种质实质性协同创新与利用模式，在国内探索了一条种质改良的新途径，实施开放式育种，促进了玉米育种实质性协同创新。  基于遗传分析、配合力和抗逆性评价，陕A群、陕B群两个杂种优势群培育的KA、KB系列玉米自交系具有遗传基础丰富、农艺性状优良、抗逆性强（耐密、抗旱、耐低氮、抗病）、配合力高的特点。培育的陕单620、陕单630、陕单636、陕单650、陕单660和陕单680等陕单系列玉米品种，相继已通过国家和陕西省品种审定。在玉米种质、育种技术与品种创新等方面，取得了初步成效。 |
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