【原】关于龟类交配的那些事：行为、精子储存和遗传亲子关系

好久么有给大家好好肝文章了，总是忙于直播瞎聊排解寂寞，但是实话相比于语言我更愿意用文字去表达一些我的认知和理解，因为它更全面不会误解。最近一段时间直播，我发现大家对龟类的交配其实都不怎么了解于是借用解读《Turtle Mating Systems: Behavior, Sperm Storage, and Genetic Paternity》文章跟大家好好说道说道。其中文章中有下划线的为我对原文问题结合实际饲养的一些解读。

关于交配需要提前说明的事

与许多鸟类和哺乳动物不同，作为变温脊柱动物龟类其实一直没有形成以交配和繁育形成的长期关系和的组织群体，而且除了筑巢之外，这两种性别都不会对下一代提供养育照顾。因此，雄性对其后代的贡献仅限于受精和间接遗传效应。所以关于雌性对配偶选择就相对非常干脆，一方面选择拥有一定的种群地位和领土，另一方选择拥有健康体魄的雄性，在这两者之间进行平衡选择。因此，其实也为公龟无法交配母龟找到了一个更合适的理由。与其琢磨雌性在什么情况下可能会寻求交配，不如琢磨琢磨关于乌龟交配系统的问题，交配的数量或质量、精子储存能力以及长期生殖寿命的等等问题。已知雌性龟不太可能从多次交配中获得好处，因此间接利益（例如，遗传贡献）可能在龟的配偶选择和亲子关系分配中发挥着比以往更为独特的作用。对于母龟，交配既然没有任何好处，那么频繁交配不仅会让母龟受伤或者产生攻击欲望，甚至在极端情况还会出现疾病问题。

龟的社会结构和行为

尽管龟通常不会表现出配对关系或家庭群体隶属关系，但某些物种中存在社会组织。例如，地鼠陆龟 ( Gopherus agassizii ; McCrae et al. 1981 ) 中描述了优势等级，该物种的个体以及鳄龟 ( Chelydra serpentina )会发现有保护配偶和相关领地的行为。所以为什么在我们饲养时会出现公龟打斗以及分缸饲养也是出于此处研究的考量。

在木雕龟 ( Clemmys insculpta ) 中，也存在雄性统治等级，并且已证明雄性等级会影响繁殖成功率。与其他（通常较小的）雄性战斗持续获胜的雄性享有更高的支配地位，并且更容易与雌性进行广泛的交配。根据 DNA 亲子关系数据，发现高级雄性比低级雄性生育的后代数量显着更多。所以很多时候群养龟情况下，会出现公龟的压制，如果受精率不高不见得是公龟不行，很可能是其他龟背压制。

移动和分散性是影响特定种群中物种交配系统的重要行为。在一些淡水龟中，性别差异存在于分散趋势或每年迁徙的总距离上。此外，两种性别的季节性活动水平不太相同，雌性在晚春或初夏（北温带地区）的筑巢季节更活跃，而雄性在秋季更活跃。这些运动被解释为分别对应于雌性筑巢和雄性寻找配偶活动的高峰。这段研究也更印证了我之前说的，更多是雄性寻找雌性进行交配，同样在母龟怀蛋的春季很多时候并不愿意交配也是自然行为。

龟类的精子储存

龟类生殖生物学的一个重要方面是雌性能够在输卵管中长时间储存有活力的精子。在脊椎动物中，乌龟和蛇可以储存精子的时间最长。在代表这两个群体的物种中，有报道称，在与雄性分离后，雌性的后代分别持续生产长达 4 年和 7 年（尽管没有消除孤雌生殖的可能性）。龟的精子储存小管位于输卵管白蛋白分泌区的后部，该位置与其他脊椎动物不同。 

这种小管的广泛存在表明精子储存，无论是在交配和排卵之间还是在更长的时间段内都是龟繁殖生物学的重要组成部分。因为龟会储存精子，所以不是开春出眠配完就能生，实在是太多人问“看到龟交配是不是一个月就要收蛋”这种问题了。而且很多龟的产蛋也与是否交配没有直接关系。

龟类的遗传关系

迄今为止，有少数调查调查了来自自然界的龟类后代的遗传亲子关系，但几乎每项研究都记录了多个亲子关系，通常都会产生一个母本多个父本的情况。它们仍然充分证实多重亲子关系是海洋和淡水龟类物种的普遍现象。简单来说，因为龟会储存精子，所以能准确判断它妈是谁，不能准确判断它爹是谁，以及同窝母龟会产下同母不同父的龟蛋。详情可见关于龟的交配与繁衍

已知，多个雄性的精子通常同时存在于雌性的生殖道中，并且这些储存的精子可以在同一窝种被生产。所以精子储存增加了一种可能性，即雌性可能能够在体内受精时影响其亲子关系，而不是仅通过她的交配选择。对于雌性来说，储存精子还有另一个潜在的后果——原则上，它允许母龟有交配选择权。例如，与优质雄性交配的雌性可能会选择在第二年不重新交配，而是在第二个筑巢季节使用该雄性的精子使额外的卵子受精。如果频繁交配对雌性来说代价较高，低频的交配行为可能使雌性通过只在必要时交配以使卵子受精来增加她的净遗传适应性。

雌性海龟对储存的精子的利用可以在筑巢季节内和跨筑巢季节解决。根据纬度和当地条件，温带淡水龟通常在夏季产下两到四只蛋。由于筑巢周期（几天）和产卵后季节内再产卵的时间间隔很短，雌性海龟被认为不会在一个季节内的这些间隔期间重新交配。印证了我之前的说法，产蛋季别瞎几把配，看看有些人在产蛋期前频繁配就是真伤心。如果是这样，精子储存对于以后的受精成功是必要的。一个季节内连续单只雌性龟蛋亲子关系数据支持了这一假设。

在圈养中，雌性多年的精子储存已得到充分证实，因为与雄性分离的雌性龟可以随着时间的推移继续产生后代。在我们对密西西比河上自由生活的彩龟种群的遗传亲子鉴定中，32 名被分析的雌性中超过 20% 的人被记录为至少连续两年使用过一只雄性的精子，在一个案例中连续使用三年。该物种以其群居行为而著称，因此雌性的交配受限似乎值得怀疑。这种精子储存对雌性来说没有明显的健康成本，因为在几年内和跨年由储存的精子受精的离合器与新获得的精子所生的离合器具有相同的孵化成功率。此外，另外 20% 的受检雌性在连续两年内使用一些储存的精子使离合器受精，但也在几年之间重新交配，导致第二年混合父系龟蛋。这段话看的有点拗口，简单来说就是一句话，今年母龟配不配跟就今年产下的龟蛋的父系没有强关联，母龟可以自己选择受精龟蛋的基因。今年配了这个公也不见得下他的孩子。

总结

一些关于遗传交配系统的新观点来自最近对龟的分子研究。例如，在自然界中长期精子储存和利用的演变、在缺乏强大的夫妻关系或社会互动的情况下雌性多亲的动机以及长期生殖寿命的遗传后果等方面已经有了新的认识。就后者而言，一只雌性乌龟每三年与一只新雄性交配，并产下仅由他受精的卵数个筑巢季节，没有多重亲子关系，在其一生中仍能产生总遗传多样性。

随着对海龟交配系统的描述性研究的积累，需要更加关注储存精子的利用模式，包括交配顺序和精子优先级对父系分布的影响，以及主动选择雌性的可能性。例如，未来对龟的研究可以检查雌性选择储存精子而不是重新交配的条件。海龟交配系统的研究也将受益于生殖方程雄性方面的数据。关于影响男性在精子竞争、性选择或生殖成功在个体之间分布的因素，我们知之甚少。简单来说，关于龟的交配我们还是懂的太少。