生态位构建-一种普遍的主动进化

人类正在塑造地球上生命进化的未来。我们不仅造成了大规模的物种灭绝，我们还迫使动物、植物和真菌适应我们的人造世界: 例如，城市鸟类现在唱得更高了，因为这种音调似乎有助于它们的歌声传递交通的声音。

但是，虽然文化和工程学提高了人类催化环境变化的能力，但是改造生存环境是所有物种共有的。在培养皿中放入一些细菌，它们就会产生富含营养的副产品，新的细菌菌株可以利用这些副产品，迅速引起大量不同的微生物种群进化。海狸建造池塘作为鸭子的繁殖地; 蜘蛛网作为休眠地被地面上的昆虫利用; 植物通过它们根部分泌的物质改变土壤。

这些有机体改变环境的方式反过来改变了它们和其他有机体在求生和繁殖时所面临的进化压力。他们的行为，换句话说，影响了物竞天择发生的环境。这个过程被称为生态位建设，所有的物种都会这样做，即使它们的影响有时比我们的影响更为温和和局限。

然而，生态位构建理论在进化生物学家中引起了争议，部分原因是自然选择传统上被认为是盲目的: 人们认为经过几千年的塑造，生物体会适应它们的生态位，不会出现偏离生物体的目标或目的。人类经历了同样的进化选择，但是我们并没有进化到适应已经存在的生态位，人们普遍认为我们是塑造我们所适应的环境的积极行动者。

我们的大脑已经进化到足以处理语言编码的信息和学习知识，我们建立了一个丰富的文化领域，然后适应它。我们驯化了植物和动物，通过将它们纳入我们的饮食，触发了代谢这些食物的基因选择。我们发明了农业，推动了人口的增长，无意中选择了对伤寒或霍乱等群体疾病的遗传抵抗力。

我们的父母不仅把他们的基因遗传给我们，我们还继承了他们带来的世界变化。这种生态遗传意味着人类并不是由于应对静态适应性景观而进化，而是塑造进化发生的环境，以缓解或加强它对我们施加的特定选择性压力。正如进化生物学家Richard Levins和Richard Lewontin所说，生物体既是自然选择的对象，又是自然选择条件的创造者，从而影响着自身的进化。

争议来自于一个事实，即专家们不同意其他生物也可以通过改变而不仅仅是适应环境来指导进化的程度。

适应度地形的隐喻可以帮助我们理解进化过程。你可以把适应性地形想象成一个图表，它揭示了生物体的适应性(生存和繁殖的能力)和一个或多个生物体特征之间的关系。

例如，在一个鸟类种群中，一个轴可能代表体型大小，另一个轴可能代表尾巴长度(或者我们可以绘制相关基因的频率而不是特征)。景观是由一个3D 表面，良好适应的鸟类与良好的大小和尾巴长度的组合生活在山峰上，而不适应的鸟类则了生活在山谷。峰值最高的区域代表体型和尾巴最适合生存的生物。

鸟类种群将具有一系列的特征，每种组合在景观上有不同的点——通过自然选择，种群将逐渐收敛到最适合当地栖息地的特征，在适应性景观上表现为种群爬上当地适应性峰值。但是，登上适应性高峰的方法不止一种: 你可以通过改变自身来帮助自己登上顶峰，或者你也可以通过移动山峰来实现自己的目标。

一种静止的，不受生物影响的适应性景观。

或大或小的生态位建设者可以找到我们的脚下。不起眼的蚯蚓是一种“生态系统工程师”——一种通常以影响生态系统功能的方式改变物理和化学环境的物种。奇怪的是，尽管蚯蚓在改变生态位方面取得了成功，但在解剖学上它们实际上并不适合在陆地上生活。它们保留了淡水蠕虫的基本生理结构，尽管它们在陆地上生活了数亿年。与大多数陆生动物不同，但与淡水生物一样，蚯蚓会产生大量稀释的尿液，这使得它们极易干枯: 如果你在阳光明媚的日子里在花园里挖出一条蚯蚓，它似乎很快就枯萎了。那么，在结构适应性如此差的情况下，动物怎么能在陆地上生存这么长时间呢？

答案是构建生态位。蚯蚓并没有使它们的生理机能适应陆地环境，而是在陆地上创造了一个水生世界。他们的成功直接来自于他们的园林。蚯蚓挖掘隧道和洞穴的方式减少了所谓的土壤的“基质势”——土壤保持水分的能力。这使得蚯蚓更容易吸收水分到它们的身体，补充它们排泄物造成的水分损失。蚯蚓有效地建立自己的戏水池，以保持自己的湿润。

通过这种方式，蚯蚓运用各种技术来改变环境，使之对它们有利，其效果令人不可思议地回想起人类入侵后的情景。欧洲蚯蚓现在被认为是北美森林植物群落变化背后的主要驱动力——与它们总是有益于土壤的流行形象相反，蚯蚓正在对阔叶林产生毁灭性的影响。北美最初的蚯蚓动物群在更新世冰川期间几乎灭绝，许多生态系统中没有蚯蚓，直到16和17世纪欧洲移民引进它们。欧洲蚯蚓随后迅速蔓延，它们对落叶森林的入侵伴随着土壤特性的显著变化，使本地植物和动物物种遭受打击。

这些蠕虫将有机物质拖入土壤，作为食物或者作为填充洞穴的材料，导致枯枝落叶层迅速流失，从而导致土壤表面变得更加温暖、干燥。它们的活动改变了碳和氮等化学元素在生态系统中的循环速度，加速了植物材料的分解，同时它们的隧道增加了土壤的通气和排水。这些变化通常发生在入侵后的10年内。历史上没有蚯蚓的森林，在地表枯枝落叶中含有大量的碳。就像人类使用化石燃料一样，当蚯蚓消除这些层时，它们以二氧化碳的形式向大气中释放大量储存的碳，从而导致全球变暖。

蚯蚓入侵引发的生态级联反响遍及整个森林生态系统

这些栖息地的变化对其他物种有着深远的影响。最近的研究发现，植物多样性随着蚯蚓的引入，生态群体的丰富度下降，本地植物受到的打击最大，而土壤中无脊椎动物则随着蚯蚓生物量的增加而减少。当地的植物和动物因为适应了没有蚯蚓的环境而生存困难。

与此同时，一些物种也从中受益: 就像人类的干扰一样，蚯蚓工程促进了快速生长的细菌、草、莎草和一些大型动物如鹿的入侵和繁殖。蚯蚓的洞穴被无脊椎动物用作隐蔽处，甚至一些脊椎动物，如火蜥蜴，而它们的粪坑(“洞穴”)是微生物活动的热点。蠕虫通常与入侵灌木共生，如沙棘和金银花。这在一定程度上是因为蚯蚓通过食用种子，根据种子的大小等特征有选择地选择种子，从而改变了种子库——种子在土壤中的自然存储。被吃掉后存活下来的种子聚集在蚯蚓粪便中，受益于这种天然肥料的营养和物理保护。不可避免的是，非本土植物获得了优势。

毫无疑问，蚯蚓的入侵引发了生态级联反应，在整个森林生态系统中回荡。一些研究人员甚至担心，蚯蚓可能会引发非本土物种相互促进，加速入侵。

也许不那么直观的是，蚯蚓本身受益于它们的工程学及其引发的入侵，使它们能够在适应性景观上建立新的适应峰值。蚯蚓促进入侵灌木的生长，而这些灌木相应地促进蚯蚓种群的生长。自我延续的反馈回路出现是因为灌木产生了高质量的落叶层(也就是说，低碳氮比) ，受到欧洲蚯蚓的青睐。蚯蚓有效地从事耕作——整理土壤，改变种子库，并在洞穴中使它们喜欢的作物发芽。它们与鹿、猪和微生物培养相似的相互有利的关系，也受益于和促进蚯蚓活动。有趣的是，蚯蚓种类的多样性与蚯蚓生物量相关，表明蚯蚓工程对其他蚯蚓种类也有益处。

蚯蚓还建造房屋以增加它们的进化优势。蚯蚓有6000多种，它们的生态和行为有很大的不同。然而，他们中的大多数不仅仅是游牧民族，他们在土地上四处游荡寻找食物，留下无家可归的土地。相反，蚯蚓可以建造半永久的洞穴，这些洞穴通常使用的时间比寿命长得多。查尔斯 · 达尔文本人指出，蚯蚓的洞穴不是简单的挖掘，而是坚固的垂直隧道，有时甚至超过一米深，他称之为水泥衬里。

蚯蚓的“粘合剂”来自于寄生蚯蚓分泌物和铸件的压实作用，形成一个独特的洞穴，其厚度可达一厘米，被称为“钻石圈”。每一个蚯蚓洞穴——生活区——都在土壤表面打开一个中间洞穴，这是一种既可作为厨房又可作为卫生间的堆肥堆，由一堆用蚯蚓粪便作为食物收集起来的垃圾组成。据了解，蚯蚓甚至会挖掘产茧的侧穴苗圃。在安全的家中，许多蚯蚓在黑暗的表面寻找食物和交配对象，通常将尾巴安全地附着在洞穴上。

挖洞是一项消耗能源的活动——比起从头开始建造你自己的房子，更容易采用和翻新前任的房子。蚯蚓通常不会挖比它们身体宽度更宽的洞穴，然而小蚯蚓通常在大洞穴中被发现，这表明幼蚯蚓继承了父母的洞穴，或者分散的个体很容易在空洞中安家。长期的野外观察表明，同样的洞穴被蠕虫连续使用的时间远远长于蠕虫的寿命。因此，蚯蚓似乎更喜欢以前由蚯蚓居住的土壤，而不是原始土壤，这并不奇怪。

改良的土壤，现成的房屋和改良的食物供应，并不是蚯蚓世代相传的全部。每个蚯蚓茧都继承了从其父母的肠道微生物组中培养出来的微生物群落。蚯蚓所处的环境不仅仅是土壤和周围的生物，还包括栖息在它的消化系统和周围的真核生物中的细菌、真菌和单细胞真核生物。同样，这种安排也是互利的: 蚯蚓为土壤微生物构成了一个丰富和可移动的环境，使它们有机会在缺氧的室内发酵并在土壤中繁殖，而这些共生体的存在增加了蚯蚓的适应性。

和人类一样，蚯蚓也建立了自己的生态位。它们的环境并不固定贫富，而是随着居民的活动而动态变化的。蠕虫不仅仅改变了土壤，它们还种植庄稼，释放温室气体，建造房屋，并聚集到城市，向农村蔓延，就像我们一样。

蚯蚓也不是唯一通过小生境建设改善环境的物种: 海藻分泌粘性化学物质，可以粘结沙子和稳定环境; 灌木丛和松树通过散布易燃的针叶、球果和油来促进森林火灾，从而消除竞争; 蚂蚁种类通过向树木喷洒酸性除草剂或种植真菌作物来清除不适合其种群的树木。

动物根据自身需要改善环境的方式是否需要对进化的适应性景观进行新的思考？从最激进的生态位构建观点来看，答案是肯定的: 生物体不仅仅是适应，它们还共同指导进化。例如，海狸的影响比它们创造的池塘要广泛得多。他们是消防员和灌溉管理者，他们彻底改变了上游生态系统，使其能够适应火灾和干旱等气候干扰。

通过这种方式，海狸改变了它们当地的环境，从而改变了选择对它们和其他动物的影响。它们是反馈和因果循环网络的一部分，在这个循环网络中，先前选定的生物体驱动环境变化，而生物体改变的环境随后选择生物体的变化。

生态位构建与生态学和进化学中的其他概念有重叠，特别是“生态系统工程”和“生态进化动力学”。然而，生态位构建理论的独特之处在于，它声称生物体(生态位构建)的环境改变及其随时间的遗产(生态遗传)是进化过程——它们引起进化变化。

生态位建设以一种有序的、有指导的和持续的方式改变自然选择

什么算是进化过程还没有定论，尽管大多数教科书关注的是直接改变基因频率的现象——比如自然选择、突变或随机基因漂变(通过偶然发生的种群遗传组成的改变)。回到适应性景观的比喻，这些是推动生物种群在山丘和山谷周围生长的力量。相比之下，生态位构建理论提倡一个更广泛的进化因果关系的概念。

传统主义者会说，虽然生态位构建可以影响甚至导致自然选择的进化过程，但它本身并不是一个进化过程，用进化生物学家Douglas Futuyma的话来说，环境的变化也是如此。这种观点忽略了是什么将生态位建设从环境变化区分开的。更一般的描述是，生态位建设改变自然选择的方式，使其变得有序，有针对性和持续不断。它不仅仅是改变，而是通过在选择的方向和强度上增强统计偏差来引导适应性进化。有机体设计适应性景观。

例如，一项分析显示，蚯蚓入侵美国东北部15个森林中的本地植物群落的模式惊人的一致。尽管蚯蚓种类和数量、本地植物组成和特性以及地理地区存在差异，但在所有地点都发现了相同的与蚯蚓相关的反应。

也许与其说是一个有着坚实的山丘和山谷的适应性地貌，不如把进化看成是有机体在蹦床上行走的过程。然而，蚯蚓的例子表明，随着它们在进化过程中的移动，生物体不仅抑制了它们的适应能力，而且还能改善它们的环境，从而改善它们相对于环境的适应能力。

这个工程非常强大，可以帮助确定进化的结果。例如，蚯蚓并没有达到典型陆地动物生理学的适应峰值。相反，他们进行了另一次进化之旅，达到了一个不太可能的适应峰值，代表了陆地上的水生生理学。

由生物体抑制的适应性景观。

最近，由理论生物学家和哲学家组成的 Mark Tanaka，Peter Godfrey-Smith 和 Benjamin Kerr 设计了一个新颖的数学框架来模拟自然选择和生态位构造。他们能够描述两个相互关联的景观上的适应性进化，而不是单一的表面: 生物体的进化发生在适应性景观上的爬山过程，同时环境的进化发生在建设性景观上的爬山过程。这两者之间的关系决定了一个特定生物体的成功程度。

如果我们不跟踪雌孔雀交配偏好的共同进化，我们就不能充分理解第二性征的进化，如孔雀的尾巴。Tanaka和他的同事使用他们的生态位构建进化框架来分析微生物进化的三个案例的动力学，在这三个案例中微生物从事不同形式的生态位构建。

自然选择驱动种群向适应性景观发展的方式被俗称的 Fisher 基本定理所描述: 通过自然选择进化的种群适应性的增长率等于适应性的遗传变异(也就是说，影响生存和繁殖差异的遗传变异)。统计学家和遗传学家Ronald Fisher认为，由于人类不可能无限期地保持健康，这个过程必须通过相应的环境恶化来平衡。Tanaka及其同事的耦合景观模型从数学上表明，在生态位建设下，这种适应性保护不一定成立。有机体可以通过改变环境来提高自身的绝对适应性(比如在山上建造土丘) ，同时也会破坏环境，降低自身的适应性(比如挖坑)。

这个模型与理解蚯蚓和其他重塑环境的物种(包括人类)的进化有关。欧洲蚯蚓在北美森林中取得的巨大成功很可能主要不是自然选择使蚯蚓适应森林环境的结果，而是蚯蚓改变森林生态以更好地适应自己的能力的结果。人类也是如此。驯养植物、耕种土壤、灌溉方法、化肥——它们都能增加土地供养人类的能力。我们通过反复改善环境来提高我们的绝对健康度——就好像我们在适应性景观上建造越来越高的塔，然后再爬上去。

进化生态学家 Tobias Uller 和 Heikki helanterä 设计了一种方法，将生态位构建纳入另一个通用的进化模型，即Price方程式，该方程式以神秘作家George Price的名字命名。它建立在进化的两个核心过程之上: 随着时间的推移对特征的自然选择; 以及它们在代际之间的有偏差的传递(或遗传)。这些过程中的每一个都可以被定义并进行统计测量，提供了一种方法来计算随着时间的推移性状的变化(即进化) ，以及选择或传递的贡献分别是多少。

选择期由性状的遗传力(遗传差异对性状变异的贡献程度)和选择差异(衡量性状对适合度的影响程度)的乘积给出。例如，如果大型犬比小型犬有更多的幼犬，但是直立和下垂的耳朵有相似数量的后代，那么大小将有一个很大的选择差异和耳朵形状一个小的。兴趣的特征可以是任何东西，包括健身。由于遗传力与遗传变异数量有关，当焦点性状是适应度时，价格方程中的选择项大致等同于 Fisher 基本定理。

价格方程模拟了自然选择(可分解为两部分: 遗传力和选择差异)和非选择因素(如传递偏差)导致的进化变化。生态位构建可以影响进化的所有三个组成部分，蚯蚓就是一个典型的例子。

相比之下，传播代表了除直接选择之外的其他因素，这些因素可以影响性状随时间的变化。有趣的是，普莱斯将其称为“环境变化术语” ，这似乎特别适用于蚯蚓。蚯蚓不会随意改变土壤，有时候会给后代留下一个更好的世界，有时候会更糟糕; 它们也不会毫不留情地让土壤退化。

相反，一代又一代的蚯蚓为自己改善土壤质量，通过生态位建设提高自身的适应性，并为后代留下有偏见的生态遗传。正如费舍尔的环境应该恶化的假设，历史研究人员倾向于假设传输偏差项在价格方程可能是负的，当焦点特征是适应性。这是因为基因突变通常对生物体不利，也是因为人们(错误地)认为环境影响不是遗传的。因此，遗传过程在进化中的作用相对被忽视了。在有机体为其后代建造或选择更好的环境时，它们可能会引起适应性进化——即使没有自然选择。

Uller 和 helanterä 使用价格方程来指出生态位建设可以影响进化的进一步方式。在进化分析中，遗传力(遗传差异导致的性状差异)通常是通过统计学来估计的，这些统计学比较了父母和子女性状的相似性有机体改变的环境在世代之间的传递影响了后代与其父母的相似程度，通常以夸大遗传可能性估计的方式。

不断进化的人口与其说是僵尸般的登山者，不如说是勤劳的景观设计师。

蚯蚓再一次提供了一个有用的例证。蚯蚓是黏糊糊的，因为它们分泌粘液来保护外皮层，粘液分泌的变化对土壤特性很敏感。通过测量不同土壤条件下蚯蚓加工程度的变化，父母和子女之间的粘液水平将有很强的相关性。然而，这并不是因为粘滑的蠕虫把多余的粘液基因传给了它们的后代。

亲子相似性和高遗传力的出现主要是由于生态遗传而非遗传遗传: 后代“继承”了双亲的土壤(和微生物组) ，因而产生了相似量的粘液。如果研究人员调查粘液水平如何对入侵蚯蚓的自然选择作出反应，他们可能会发现特征的强烈变化——这意味着选择低粘液分泌。但实际上，这是蚯蚓为后代改善土壤环境而进行生态位建设的生态效应。对于自然选择没有遗传学上的反应，但是这种特性发生了系统的和方向性的变化，这种变化与适应性密切相关。

生态位构建可以影响进化的另一种方式是通过修改特征如何影响适应性(例如，改变选择差异，价格方程中的第一选择项的一部分)。例如，当蚯蚓遇到恶劣的土壤条件或食物供应不足时，让该特性成为它们迁移的趋势。实验研究还表明，蚯蚓可以通过改善栖息地的质量来减少自身(和其他蚯蚓种类)改变栖息地的需要。他们没有迁移到更肥沃的牧场，而是灌溉、施肥和重新种植土地，将其转化为优质房地产。

现在考虑一下蚯蚓入侵种群中“快速”和“慢速”分散者的适应性。快速扩散者可能会占领土壤，但由于处女土质量差，初期适合度相对较低。然而，随着环境的改善，它们吸引了更多的蠕虫，以及对它们有益的入侵灌木和动物，因此它们的适应性进一步提高。最终，蚯蚓的数量变得非常密集，以至于它们的适应能力在竞争和过度开采中下降，并引发了新一轮的扩散。

相比之下，慢速扩散者最初比开拓者有更好的相对适应性。然而，随着入侵森林土壤质量的改善，分散植物的相对适合度下降，直到它们过于分散。在利基建设和竞争的推动下，快速分散者和慢速分散者陷入了一场周期性的战争。回到适应性景观的比喻，这里的景观就像一个跷跷板: 低分散性是受欢迎的，但是，当快速分散者改善土壤，厚板倾向另一个方向，高分散性是一个适应性的高峰，在竞争之前再次翻转它。

一个适应景观跷跷板，适应的方向改变了生物体。

所有这些正式的数学分析对于阐明有机体如何改变其环境的后果是非常有帮助的。为了掌握适应性进化，研究人员不仅需要了解生态位构建是如何通过自然选择进化的，还需要了解自然选择的环境来源本身是如何通过生态位构建而改变的。我们需要扩展自适应景观的比喻，来捕捉生物体所表现出的主动的、定向的环境变化。不断演变的人口不再像僵尸般的登山者，漫无目的地攀登适应性的山峰，而更像是勤劳的景观设计师，配备了挖掘和建筑设备，将地形改造到他们自己的目的。在人类生态位建设和生态遗传正在破坏地球的生态系统并导致人口爆炸的时候，理解生物如何为了自己的目的重新改造生态系统已经变得前所未有的紧迫。

本文翻译自：https:///essays/organisms-are-not-passive-recipients-of-evolutionary-forces