赵建成：角苔类为何从苔类中分离出来？

（图片来自网络，下同）

角苔类在苔藓植物门中的系统位置

赵建成

 新疆大学生物系  

这是作者创作时所在单位

 

苔藓植物是植物界中由水生向陆生过渡，以孢子繁殖为主要方式的一大类群。全世界约有23000种，遍布于各大洲。关于苔类植物门的分纲，有几种不同的观点，但分歧较主要的集中在角苔类植物的系统位置上。本文综合各学者的意见提出一些肤浅的认识，供大家讨论。

通常对苔藓植物门（Bryophyta）的分纲，植物学界大都沿用了最初的观点，多强调苔藓植物营养体的形态结构，将苔藓植物门分为两纲，即苔纲（Hepaticae）和藓纲 （Musci）。这里，藓纲的名称是直接采用了拉丁词中藓类的名称（Muscus, PL.musci)）。目前藓纲（Bryopsida）的划分界线是由德国植物学家 Johan Hedwig （1730-1799）在1782年建立的。苔纲是由法国植物学家安托万（Antoine Laurent de Jussieu 1748-1836）在1789年建立的。此后，1801年黑德维希（Hedwig）在《藓类植物种志》（Species Muscorum Frondosorum）和 1844 年至 1847 年格罗特、林登贝格和尼斯（Grottche、 Lindenberg与Nees）在《苔类植物大纲》（Synopsis Hepaticarum）等著作中进一步确立了藓纲和苔纲两大分类体系。他们在这一观点中将角苔类植物作为角苔目（Anthocerotales）放在苔纲中，与地钱目（Marchantiales），叶苔目（Jungermanniales）等相并列，认为角苔类只是苔纲之下的一个分枝类群。

  

1899年，美国植物学家马歌尔（Marshall Avery Howe 1876-1936）首先提出把角苔类提升到和苔纲、藓纲同等重要的地位上。本世纪五十年代以来，美国苔类学家舒斯特（Schuster 1958-1963）、日本学者安藤（1966）、服部（1970）等先后也主张将整个苔藓植物门分为角苔纲（Anthocerotae）、苔纲（Hepaticae）和藓纲（Musci）三纲。现在看来，尽管很多学者仍把角苔类作为苔纲的一个目，同时把苔藓植物门分为两纲，在我国高校现行试用的各类《植物学》教材也仍采用了这样的分类体系，但是，从各方面的研究表明，把角苔类提升为纲，苔藓植物门分为三纲的观点是比较合理的，这个观点将会得到普遍的承认。

一、从它们的配子体来看

苔类的配子体即营养体的形态和结构虽差异繁多，但归纳起来可大致分为两种形式：一种为茎叶体型 (Foliose Type)，以叶苔目 （Jungermanniales）为代表；另一种为叶状体型（Thallose Type）。叶状体型又可分为两类：一类以叉苔目（Metzgeriales）为代表，称叉苔型；另一类以地钱目（Marchantiales）为代表，称地钱型。

  

和角苔类相比较，茎叶体型的叶苔其营养体具有拟茎、叶分化，“叶”在茎上螺旋状排列，而角苔类无茎、叶分化，这二者的不同显而易见。这里强调的是，角苔类的营养体虽然亦为叶状体型，但与苔类的叶状体型却有不同。在后者中，叉苔型的营养体为二歧分枝或重复二歧分枝的叶状体，结构简单，内部无分化。地钱型的营养体为叉状分歧的叶状体，有背腹之分。地钱目除少数属如毛地钱属（Dumortiera）、单片苔（Monocolea）外，大多数种的叶状体内部均有分化。叶状体背面内部分化成气室, 每一气室都有一个向外开放的简单或复杂的气孔，气孔下面为薄壁细胞的储藏组织，在腹面生有鳞片。

而角苔类的营养体虽然也为叶状体型，但角苔类的体型结构较为简单，常常为边缘有裂瓣、呈辐射状的叶状体型，与苔类中的二歧、叉状分枝明显区别，而且，角苔类叶状体除去比较有规则背部表面细胞的排列外，内部构造均一，无组织分化，腹面也没有鳞片。在腹面的上一部分留有充满粘液的胞间腔隙并有狭道通于表面，其内常有念珠藻 （Nostoc）生长，念珠藻虽为固氮蓝藻，但内生藻类的存在对苔藓植物的配子体生存并不重要，然而也有人认为念珠藻与角苔的关系是共生关系。尽管如此，念珠藻的存在使角苔的配子体呈灰暗绿色，而不象苔类那样鲜绿。

  

从配子体的形态发生上看，叉苔型的形态结构是由锥状四面体的顶端细胞在三个分裂面上交替分裂而产生的；地钱型的形态结构是由位于叶状体先端凹口底部的顶端细胞特有的分裂方式造成的，这里的顶端细胞有四个分裂面，其中两个分裂面是与叶状体的上下表面相平行的横分裂，其结果使细胞的层次加多，在背面有一些细胞离生形成气室，假根和鳞片则是近腹面的细胞分裂而来。另外两个分裂面是与叶状体背、腹面相垂直的纵分离，其结果分别形成叉状分歧的叶状体的左右两翼。而在角苔类中，叶状体的早期发育阶段并不形成两边 分裂的顶端细胞。在角苔属（Anthoceros）)中，孢子萌发形成八分体后顶部的四个细胞形成生长区，每个细胞向各方向分裂，最后在其先端形成多细胞的分生组织。在短角苔属 （Notothylas）中，形成的八分体不断分裂，形成细胞集团，此细胞集团先端的细胞保持分生能力也形成分生组织，这样持续分裂的结果便形成放射状的分割，形成了不同于苔纲的叶状体形态。

二、从它们细胞学的特征来看

苔纲的细胞内有多数叶绿体和油体，叶绿体的体积一般较小，内无淀粉核，角苔纲的细胞内通常只含有一个大型的叶绿体，但个别深藏内部的细胞有2-8个叶绿体。角苔纲的叶绿体不仅不同于苔纲，且与藓纲也有明显差别，即每个叶绿体内含有一个大型的淀粉核。一般认为，细胞内叶绿体数目少是原始特征，叶绿体内有淀粉核也是原始特征，这两点同时集中于角苔纲的细胞中，说明了角苔纲与苔纲、藓纲在系统演化中的不同地位。同时，我们知道，绿藻门植物细胞中也只有少数甚至一个大型叶绿体, 并含有淀粉核。尽管角苔纲的淀粉核和绿藻的 淀粉核并非同源，结构上也有差别，但就叶绿体的数目和淀粉核的存在来看，只有角苔是苔藓植物中能与藻类植物相联系的桥梁。

三、从它们生殖器官的发生上看

藓纲的生殖器官是由配子枝顶端的表面细胞产生，苔纲除顶生外，是常由叶状体背部的表面细胞直接形成。这两纲的精子器和颈卵器都生于配子体的体表，除柄的基部与配子体相连外，其余部分都是游离的。而在角苔纲中，精子器是由配子体背部表面细胞经过平周分裂产生的内分子细胞衍生的，它自配子体的表皮下方发生，成熟后被包藏于特有的精子器腔内，精子 的释放要待精子器腔的顶壁破裂后才能进行。角苔的颈卵器没有柄，颈部和腹部均与配子体其它部分完全结合，而不呈游离状态。这与苔纲、藓纲不同，却与蕨类植物中的石松（Lycopodium），木贼（Equisetum）的颈卵器相类似。在角苔纲的一些特殊个体中，也曾发现外方子细胞具有一个精子器原的作用（Lampa, 1903；Leitegeb, 1879），这又给人们提示了角苔纲与精子器原发生于背部表面细胞的类群间的联系。

四、从它们孢子体的结构来看

苔藓植物的孢子体在世代交替中占劣势，并且寄生在配子体上面，这一点是与其它陆生高等植物的最大区别。其中，藓纲的孢子体分为基足、砲 萌或基足、曲柄和砲萌。苔纲的砲子体比较简单或亦分为基足、孢蒴或基足、蒴柄和孢蒴。 这两纲的共同点是其孢子体在生长上都是有限制的。角苔纲的孢子体结构比较独特，它在外形上只分为基足、孢蒴二部分，绝无蒴柄。在它的基足和孢蒴之间还保留着居间分生组织，当那些位于尖端的部分细胞成熟时，而孢蒴基部仍旧保留幼胚的性质，因此可继续生长。加上角苔蒴壁细胞中含有叶绿粒，能进行光合作用，可以认为，角苔的孢子体实际上是在配子体上营半寄生生活。通过实验也证明，该孢子体从配子体上分离后在洋菜培养基上或土壤上仍可生活一段时间。

  

孢蒴的形态和结构在角苔纲中也是比较独特的，它的孢蒴多呈针形或棒形，有发达的萌轴及假弹丝（由2-3细胞组成，无螺纹加厚），成熟时2瓣纵裂。孢蒴壁上也有明显分化，具有2个拟保卫细胞组成的气孔。而苔纲的孢蒴较为简单，它非针、棒形，也无蒴轴, 有弹丝，成熟时为不规则开裂或纵裂，孢蒴壁不分化。孢蒴的孢原组织在角苔纲中是从胚的蒴周层产生的，并且环绕着中部的蒴轴。而苔纲的孢原组织是从胚体的萌内层产生的。藓纲中虽也有从胚的蒴内层产生的种类，但总是围绕着萌轴，苔纲中无蒴轴可言。

从上述的比较分析来看，角苔纲所表现的一些重要的独特性不为苔纲和藓纲所共有，这些说明了它在苔藓植物门中与苔纲、藓纲的重要差异，可以占有同等重要的地位。若把角苔类与苔纲的其它各目相提并论仍归为一苔纲中，就不足以说明这些独特性在系统演化中的真正地位。将角苔类独立为一角苔纲，苔藓植物门分为三纲，这不仅对它的独特性给予了应有的重视，而且为整个植物界的系统演化理论提供了重要的根据。这就是，从上述的讨论中看出：角苔类的配子体叶绿体数目少，具淀粉核，叶状体内不分化等的原始特征，接近于藻类；而孢子体的初步分化和一定程度上的独立性似乎接近于维管植物。这样的两重性，恰恰也反映了系统演化过程中的过渡性。