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*01植物气孔 CO2的通道——气孔最新模拟试题 气孔实质上是气孔复合体的简称，气孔复合体通常是由一对肾形或哑铃形的保卫细胞和它们之间的孔隙构成，也有一些植物的保卫细胞周围有一个或几个形态和功能与众不同的副保卫细胞，与保卫细胞一起构成气孔复合体。与叶肉细胞和表皮细胞相比，保卫细胞的体积要小得多，因此只要有很少量的离子和水分进出，就会通过引起保卫细胞膨压较大程度的改变而影响气孔的开闭。
*02气孔开闭的原理 气孔开闭是一个十分复杂的过程。一般情况下，植物为尽可能多地减少水分的散失和保证 CO2的供给，气孔都昼开夜闭，其开放规律符合 Cowarn 和 Farqu-har 提出的气孔调节的最优化理论
植物叶片气孔开闭与保卫细胞的构造有关。成熟的保卫细胞间没有胞间连丝，但是其细胞壁上有从孔侧向外辐射状排列的硬质微纤丝和微管。而且，靠近孔的一侧( 内侧) 细胞壁较厚，而与其他细胞相接触的部位( 外侧) 的细胞壁较薄。所以，保卫细胞的外侧胞壁可以有效地响应细胞膨压，引起细胞扩展或者收缩，以调节气孔开闭和孔径变化。当保卫细胞吸水膨压增大时，外侧细胞壁比内侧细胞壁伸展程度大，而内侧相对较厚的细胞壁伸展程度较小。在此情况下，由于放射状排列的微纤丝和微管的牵引，保卫细胞孔侧细胞壁向着外侧的方向弯曲，从而使保卫细胞之间的孔隙变宽，气孔开放。在保卫细胞失水膨压减小时，外侧细胞壁收缩较快，气孔关闭。 *03影响气孔开闭的环境因素 植物气孔运动主要受自身遗传因素、时间节律等因素的控制，但是通过感知外界的环境信号，并将其转变为内部信号，植物气孔的开闭也受到多种环境因子的调节与控制。 水分调节
保卫细胞是一种湿度敏感细胞，植物可用来应对周围环境湿度的变化。气孔会产生非常敏感的直接反应。单叶或整株植物处于干旱的环境中时，由于叶片和空气之间存在较大的蒸气压差，植物的蒸腾会增加。此时，植物为防止植物体过量失水，气孔导性随即下降，蒸腾作用也随之降低，最终降低了植物由于大气干旱而遭受伤害的可能性。在久晴不雨的干热天和夏天中午，气孔导度较小，这主要是由保卫细胞失水，体积变小，细胞壁伸直而导致; 而在久雨之后，细胞吸水膨胀，保卫细胞受到挤压无法打开，所以白天也处于关闭状态。 温度调节 植物叶片内的蒸汽压随着叶片温度而不断地发生变化。随着叶温的提高，植物细胞间隙内可容纳的水蒸气的量增加，叶肉细胞表面的蒸发作用使得细胞间隙内蒸汽压逐步趋于饱和。在叶片外面环境蒸汽压不变的情况下，叶片内外蒸汽压差增大会使叶片的蒸腾作用增强。这是植物在高温条件下通过气孔蒸腾来保持体温、避免高温灼伤的一种自我保护机制。一般来讲，植物气孔开放程度随温度的增加而增加，在 30℃ ～ 50℃ 时，气孔开度最大。 光调节 光是影响气孔开闭的主要因素。在一个世纪之前，达尔文就已经注意到，置于窗前的植物，面向窗户的叶片表面的气孔是开放的，北向窗户的叶片气孔是关闭的; 将植物翻转后，原来关闭的气孔开放而原来开放的气孔关闭了。在经过长时间的大量研究之后，发现光下保卫细胞进行光合作用时释放的CO2使细胞内酸度降低，pH 值约在 7 时淀粉就会在磷酸化酶的作用下转变戊糖，使细胞内水势增加而吸水膨胀。此时，气孔细胞壁薄的一侧伸长程度大于细胞壁厚的一侧，使细胞弯曲并导致气孔开启。而在日落时，细胞 pH 值增加，糖转换为淀粉，细胞内的水势下降而导致失水，引起气孔关闭。也有研究表明，光能促进细胞内苹果酸钾的大量形成，使气孔细胞水势增加进而促进气孔的开放。气孔对光的这种反应保证了大部分植物气孔只有在进行 CO2同化的时候才开放，这可保证植物尽可能多地从环境获取 CO2，尽可能少地减少水分损失。 CO2调节 气孔是 CO2进入植物体的主要通道，其数量和功能等对大气 CO2浓度的变化非常敏感。大气 CO2浓度的升高，导致植物细胞间隙 CO2浓度增加，为保持胞间 CO2分压始终低于大气 CO2分压( 约 20%～ 30% 左右) ，植物通常通过调节气孔开闭程度或减少气孔数量来降低细胞间 CO2浓度。同时，高浓度CO2为植物的光合作用提供了充足的原料，在植物保卫细胞内光合产物浓度随之增加的同时，由于大量的水分消耗，细胞含水量相对降低，保卫细胞的膨压减小，气孔趋于关闭。研究发现，在气孔下腔细胞间隙中CO2浓度与气孔导度之间有一个反馈环: 胞间 CO2浓度降低时，气孔张开，胞间 CO2增加; 反之，气孔关闭，胞间 CO2降低。可见，胞间 CO2与气孔导度间呈负相关性。但是，也有研究认为，关于 CO2浓度升高所引起的植物叶片气孔导度的降低，以及由此引起的蒸腾作用的降低，必然会导致植物叶片温度的升高，而这一变化又反过来促进气孔开放。 |
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