岩茶：岩韵（滋味）形成机理综述8金立成茶滋味相关的次生代谢物茶富含约700种活性化合物，这些活性物质不仅使得茶具有丰富的滋味，也是茶重要保健
功能的主要原因。其中特征性成分为儿茶素、茶氨酸、咖啡碱和挥发物。儿茶素作为类黄酮的主要成分，约占茶叶干重的12-24%。茶中的儿
茶素类物质包括儿茶素(Catechin，C)，表儿茶素(Epicatechin，EC)，没食子儿茶素(Gallocatechi
n，GC)，表没食子儿茶素Epigallocatechin，EGC)，表儿茶素没食子酸酯(Epicatechin-3-galla
te，ECG)，表没食子儿茶素没食子酸酯(Epigallocatechin-3-gallate，EGCG)。其中EGCG是儿茶
素中最重要的活性物质，绿茶中富含EGCG，黑茶中儿茶素是茶黄素和茶红素的聚合物，通过发酵导致儿茶素氧化。本文揭示了茶树的全基因组
复制事件对儿茶素通路起着重要的作用，其中一个重要的基因家族是酰基转移酶基因家族（SCPL1A），茶树中22个SCPL1A基因中有4
个是由于全基因复制事件产生（约3000-4000万年前），另外有14个是近期物种特异的串联重复产生。转录组和代谢组相关性分析结果表
明16个茶树特异的SCPL基因跟EGCG和ECG高度相关（p<0.05）。Figure1．茶树及6个其他物种SCPL1A基因
的进化。A.茶，猕猴桃，咖啡，可可，拟南芥，白杨和葡萄中SCPL1A基因的进化树。B.茶树的22个SCPL1A基因在不同器官中
的表达模式。对来自茶树不同器官的转录组数据进行分析，结果表明儿茶素通路的关键基因受到多元调控，比如一些跟生物和非生物胁迫相关的转录
因子，如WRKY、C2H2、C3H、NAC和ERF等跟儿茶素通路基因有较强相关性。Figure2.儿茶素通路关键基因的进化
及表达模式。A.儿茶素生物合成途径。B.儿茶素合成关键基因在不同组织中表达谱及其与不同儿茶素含量的相关关系。C.儿茶素合成基
因的转录调控。茶树中茶氨酸占所有游离氨基酸的比例超过50%，在茶树干叶中占1-2%。但茶树中合成茶氨酸的关键酶基因至今未被完全证
实。本研究发现并验证了一个参与茶氨酸合成的关键酶——茶氨酸合成酶基因（CsTSI），该基因跟假单胞菌中被广泛设计用于合成茶氨酸的P
tGS基因高度同源。进一步的组织表达谱跟成分的相关性分析显示该基因跟茶氨酸成分高度相关（P<0.001）。该结果也经拟南芥过表
达实验进一步确认。Figure3.茶氨酸合成通路的关键基因。A.茶氨酸生物合成途径和关键基因在乙胺处理实验中的表达情况。
B.茶树TS、GS基因及来源于原核、真核和植物GS基因的系统进化树。C.茶树TS基因在拟南芥幼苗中的合成活性分析。儿茶素会使
茶呈涩感，非蛋白氨基酸茶氨酸则使茶呈甘甜感，使人精神放松，对神经起保护作用。此外，茶树也能合成挥发性萜类化合物。它们的水解产物及制
茶过程中释放的脂类和类胡萝卜素氧化产物，让不同种类的茶呈不同的风味。这些发现首次从基因组层面系统解开了茶叶中富含独特的风味物质之谜
。土壤质量与特性影响茶叶品质普洱土壤是茶树[Camelliasinensis(L.)O.Kuntze]赖以生存和生长的必
要立地条件，茶园土壤环境质量是影响茶叶产量和品质的主要因素之一。茶树在长期生态适应过程中，成为了喜酸性土壤（pH4.0~6.0）
环境的多年生作物。然而，近年来随着我国现代茶园的生产集约化水平提高、加之茶树根系及其根际微生物分泌有机酸等的影响，现代茶园土壤随着
茶树种植年限的增加而逐渐酸化，带来茶园土壤微生物数量不断下降、多样性减少，土壤酶活性降低、土壤有机质积累下降而影响茶园土壤氮磷钾养
分有效性及各种营营养元素的形态与有效性等一系列问题[3-7]。上述研究结果主要以植茶年限较长（20~90年）的现代茶园为研究对
象，云南具有丰富多样的古茶树资源，树龄达数百年，甚至上千年，这些古茶树为研究茶园土壤酸化、养分持续变化及其与茶叶品质的关系提供了更
长的时间尺度，是研究茶园土壤环境质量变化的珍稀材料。近几年，有学者对云南和贵州古茶树（园）土壤研究也证实：古茶树立地土壤的pH
值为4.00~6.09，与现代茶园相比，古茶园土壤酸化趋势不明显；同时，古茶园土壤有机质、速效氮和有效磷含量都高于现代茶园。此外
，古茶园复杂的群落结构和生态环境，使其土壤肥力能较好地自我维持。因此，与现代茶园物种多样性丧失、土壤肥力退化及茶叶产量品质下降相比
，研究古茶园立地环境对土壤肥力及茶叶品质特征的影响，具有十分重要的经济价值和茶树栽培价值。本文以云南代表性古茶山——景迈山、布朗山和南糯山的现代茶园（或小茶林）土壤和茶叶为对照，研究古茶园生态环境、土壤特性和茶叶品质，为现代茶园生态环境调控、土壤管理和茶叶品质改善提供参考。红茶 |
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