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作物三亲本三交与三亲本双交对比分析

 洋溢九洲 2022-09-01 发布于河南

欧行奇,李新华,乔红,王稼苜

(河南科技学院农学系, 453003,新乡)

摘  要  作物三亲本三交与三亲本双交是作物育种学的教学疑点和难点之一。通过比较三亲本三交与三亲本双交杂种后代的遗传变异特点,并结合北京10号小麦良种选育成功的经典实例分析后认为,双交比三交的选择进程可能早一年,双交的单交F1育种价值较高,双交的复交时机比较灵活机动。又从采用三交比采用双交育成更多的小麦等作物品种的事实出发,同时也指出了双交也具有杂交工作量大的缺点。

关键词  三交;双交;选择进程

杂交育种是国内外广泛应用且卓有成效的一种育种途径,现在各国用于生产的主要作物的优良品种绝大多数是用杂交育种法育成的。随着农业生产的发展,要求品种水平逐步提高,育种目标性状渐趋多样化,有时单交难以达到要求,往往需要复交。在复交方式中,以三交和双交相对最为简单,目前也最为常用。其中,三亲本三交与三亲本双交相比,由于两者在遗传组成上完全相同,而在选择进程上又存在一定差异。作者从事作物育种学教学二十多年,深知这一问题历来是教学的疑点和难点之一。为此,我们对该问题进行探讨分析,以便在今后教学过程中能够帮助同学们理解,同时也可为育种工作者提供参考。

1  三亲本三交和三亲本双交的相同点

一般情况下,三交是三个任意不同亲本间的杂交,即以单交F1再与另一亲本杂交。双交是两个单交F1再杂交,参加杂交的可以是三个或四个任意不同的亲本。作为具有可比性的三亲本三交和三亲本双交至少应具有以下几个相同点:

1.1  共同使用三个亲本

三亲本三交所使用的三个亲本与三亲本双交所使用的三个亲本是完全相同的。三个亲本可分别用P1、P2和P3表示。

1.2  各亲本所占的遗传比重保持一致

在不考虑正反交差异的情况下,三亲本三交和三亲本双交各有三种不同组配方式。组配方式不同,各亲本所占遗传比重也随之不同。如欲使P1、P2的遗传比重各占1/4,P3的遗传比重占1/2,则三亲本三交应组配成P1/P2//P3,三亲本双交应组配成P1/P3//P2/P3。

1.3  具有相同的育种目标

所占遗传比重最大的亲本P3,应是综合性状较好、适应性较强、丰产性较好的亲本,但同时还存在部分不良性状,是需要改良的对象。所占遗传比重相对较小的两个亲本P1和P2,应分别具有亲本P3所欠缺的目标性状,而且目标性状应十分突出。三个亲本的全部优良性状综合起来才能达到育种目标的要求。

2  三亲本三交和三亲本双交杂种后代的遗传变异

假设三个亲本的基因型都是纯合的。P1为矮秆、感病、综合性状一般;P2为高秆、抗病、综合性状一般;P3为高秆、感病、综合性状好。其育种目标是矮秆、抗病、综合性状好。

2.1  综合性状的遗传变异

P1、P2和P3的综合性状分别用AA、BB和CC来表示。其实,所谓综合性状是由多基因控制的,这里A、B、C并不代表单基因或寡基因,分别代表一组由众多基因组成的基因群,可分别以a1a2a3...an、b1b2b3...bn、c1c2c3...cn来表示,不同亲本基因群之间的基因可以自由重组。从理论上说,含有不同基因群两个亲本杂交后,通过基因自由重组,来自同一基因群的基因在一定世代内有可能大部分甚至全部再集结在一起。由于杂种后代中理想单株综合性状的基因型为CC,因此为了简要说明问题,现假设各亲本的综合性状作为一个基因群来进行分离和重组。那么,从综合性状的遗传变异看,双交F1就有可能出现理想基因型CC。三交F1不会出现理想基因型CC,只有在三交F2才有可能出现理想基因型CC。

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2.2  目标性状的遗传变异

矮秆与高秆、抗病与感病是两对相对性状,假设这两对相对性状是独立遗传的。根据相对性状之间的显隐性关系,可分为以下四种情况。

2.2.1  第一种情况。矮秆基因(D)对高秆基因(d)为显性,抗病基因(R)对感病基因(r)为显性。P1、P2和P3相应的基因型为DDrr、ddRR和ddrr。杂种后代中理想单株目标性状的基因型为D R 。

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2.2.2   第二种情况。矮秆基因(d)对高秆基因(D)为隐性,抗病基因(R)对感病基因(r)为显性。P1、P2和P3相应的基因型为ddrr、DDRR和DDrr。杂种后代中理想单株目标性状的基因型为ddR 。

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2.2.3  第三种情况。矮秆基因(D)对高秆基因(d)为显性,抗病基因(r)对感病基因(R)为隐性。P1、P2和P3相应的基因型为DDRR、ddrr和ddRR。杂种后代中理想单株目标性状的基因型为D rr。

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2.2.4  第四种情况。矮秆基因(d)对高秆基因(D)为隐性,抗病基因(r)对感病基因(R)为隐性。P1、P2和P3相应的基因型为ddRR、DDrr和DDRR。杂种后代中理想单株目标性状的基因型为ddrr。

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从目标性状的遗传变异看,第一种情况下,不论是三交F1或双交F1都有可能出现理想基因型。第二、三、四种情况下,不论是三交F1或双交F1都不可能出现理想基因型,但在三交F2或双交F2又都有可能出现理想基因型。

3  三亲本三交和三亲本双交的不同点

根据三亲本三交和三亲本双交杂种后代的遗传变异特点,我们再结合一个经典实例来分析两者的不同点。北京10号小麦良种是庄巧生院士利用华北672、辛石麦、早熟1号三个品种,采用双交(华北672×辛石麦)F1×(早熟1号×华北672)F1于1965年育成的。华北672是1955年前后华北北部的一个丰产品种,综合性状较好,比当时的农大183增产潜力大,但晚熟、锈病严重,难以在生产上扩大利用。1957年、1958年开始杂交时,没用抗锈而又早熟的亲本材料。于是,采用早熟的辛石麦和当时以抗三锈著称的苏联早熟1号,组配了(丰产×早熟)F1×(丰产×抗病)F1形式的双交组合。

3.1  双交比三交的选择进程可能早一年

双交的复交亲本两个都是单交F1,在双交F1中就有可能出现综合三个亲本优良性状的类型(丰产、早熟、抗病)。三交的复交亲本只有一个是单交F1,另一个是品种,要在三交F2中才有可能出现综合三个亲本优良性状的类型。因此,二者的选择进程有可能相差一年。

不过,这里需要明确的是,早熟性和抗锈性均是显性基因控制的,遗传方式比较简单,而丰产性和适应性的遗传则是复杂的。

3.2  双交的单交F1育种价值较高

双交的两个单交F1,如(华北672×辛石麦)F1和(早熟1号×华北672)F1,都含有丰产的华北672,在进行双交的同时,对它们分别进行选择,有可能选育出早熟、丰产的品种或抗锈、丰产的品种,因此育种价值高。而三交的单交F1,如(辛石麦×早熟1号)F1,若对其进行选择,虽然有望育成早熟、抗锈的材料,但不可能直接育成丰产的品种,因此育种价值相对较低。

3.3  双交的复交时机比较灵活机动

双交如果不在F1进行复交,可以等到F2、F3分离出比较理想的植株(如早熟、丰产的与抗锈、丰产的)时再进行复交,灵活性较大,而且有可能产生更好的复交效果。而三交主要在F1进行复交,如果等到F2、F3时,将延长育种年限,因为丰产性的分离、综合和稳定需要一个过程。

由于三亲本双交比三亲本三交具有以上几个优点,所以人们往往认为应该更多地采用双交。但从小麦等作物育成的品种数量看,采用三交比采用双交育成的品种多。在实际育种工作中,为何反而更多地采用三交呢?其原因可能有:①第一次杂交时,三交只需要组配一个单交,而双交需要同时组配两个单交。②第二次杂交时,双交比三交需要获得更多的杂交种子,因为双交F1比三交F1分离更大。③在育种实际工作中,通过组配大量的组合,往往才能培育一个优良品种。由于组配一个双交组合和组配一个三交组合都只存在很低的成功率,所以育种工作者常常更乐于组配杂交工作量相对较小的三交组合,而不一定去盲目组配杂交工作量更大的双交组合。

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