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包括人类在内，地球上现存99.8%的脊椎动物都具有颌骨（上颌与下巴），统称为有颌脊椎动物或有颌类。有颌类的出现与崛起是“从鱼到人”的脊椎动物演化史上最关键的跃升之一，人类的很多重要器官与身体构型都可追溯到有颌类演化之初。不过，这一跃升具体发生在何时、何地、又是如何发生？这些问题需要古生物学证据来回答。 而在有颌类的早期演化过程中，鱼类化石长期以来非常稀缺，存在一段至少绵延3000万年的空白。古脊椎动物学巨擘阿尔弗雷德·罗美尔曾经将其称为“古生物学史上一个顽固存在的重大空白”。 在最新一期《自然》杂志上，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队与多个研究机构合作，通过4篇论文填补了这一空缺。研究团队在重庆、贵州等地志留纪早期距今约4.4亿年的地层中，分别发现“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”，填补了全球志留纪早期有颌类化石记录的空白，为解答 “从鱼到人” 探源最初阶段的一系列重要科学问题提供了确凿证据，改写了有颌脊椎动物早期演化历史的各个方面。
▲最新一期《自然》封面展示了最新发现的5种志留纪古鱼新属种的三维艺术复原（制图：Heming Zhang） 其中两篇论文报道了来自“重庆特异埋藏化石库”的发现。作为目前世界上唯一保存志留纪早期完整有颌类化石的特异埋藏化石库，这个4.36亿年前的生物群堪称“鱼类的黎明”。这是继澄江生物群、热河生物群之后，又一个在中国发现的世界级化石库，为探索生命之树演化重要节点提供大量关键证据，并且将完整有颌类的化石记录向前推进了1100万年。 重庆生物群的鱼类化石虽然保存完整，但鱼的个体通常都非常小，多为全长3-4cm。在这两篇论文中，研究团队使用多种手段开展细致研究和反复探索，其中3种鱼类化石对于理解有颌类的早期演化有着格外重要的意义。
▲重庆特异埋藏化石库的化石（图片来源：原始论文[1]） 论文报道的一种有颌鱼类，奇迹秀山鱼（Xiushanosteus mirabilis）属于盾皮鱼类。盾皮鱼类介于无颌的甲胄鱼与更进步的硬骨鱼、软骨鱼之间，对探究颌与有颌类起源具有非常重要的演化意义。相比于已有的盾皮鱼化石，秀山鱼在时代上大大靠近有颌类的起源时间点，糅合了多个“盾皮鱼”大类的特征。因此它与后来其他盾皮鱼类共享的特征，很可能是有颌类的原始特征。
▲奇迹秀山鱼的生态复原图（图片来源：Heming Zhang） 另一项发现是名为蠕纹沈氏棘鱼（Shenacanthus vermiformis）的软骨鱼。软骨鱼类的早期化石记录非常稀少，而保存完好的沈氏棘鱼实现了中国志留纪-泥盆纪软骨鱼类大化石发现零的突破。不仅如此，这枚化石也成为世界上已知最早的关联完好保存的软骨鱼类大化石。令人意外的是，沈氏棘鱼拥有盾皮鱼类才有的原始特征，这一发现意味着看似柔韧灵活的鲨鱼、鳐鱼等软骨鱼类，竟然有“戴盔披甲”的直系祖先。
▲蠕纹沈氏棘鱼（图片来源：Heming Zhang） 研究团队还发现了世界首个完整保存身体的盔甲鱼类灵动土家鱼（Tujiaaspis vividus）化石，通过综合研究首次揭示出盔甲鱼类头后身体的解剖结构。在灵动土家鱼的腹部发现一对纵贯全身的腹侧鳍褶，这一发现为脊椎动物成对附肢起源的“鳍褶理论”提供了非常关键的化石证据。
▲灵动土家鱼生态复原图（图片来源：郑秋旸） 同期的另外两篇论文展示了约4.39亿年前，来自“贵州石阡化石库”的发现。这个化石库含有数量多、保存好的有颌类微体化石。 其中，双列黔齿鱼（Qianodus duplicis）的齿旋是迄今最古老的有颌类牙齿，将牙齿最早化石证据前推了1400万年，并间接支持了奥陶纪和志留纪早期零散保存的鳞片与棘刺化石隶属有颌类的分类意见。
▲双列黔齿鱼（图片来源：Heming Zhang） 此外，关于新塑梵净山鱼（Fanjingshania renovata）棘刺的发现显示，早在志留纪早期，原始软骨鱼类已经演化出典型的栅棘鱼形态，同时具有硬骨鱼类的组织学特征。上述进展也让奥陶纪、志留纪鱼类鳞片和棘刺化石分类位置的长期争论尘埃落定。
▲新塑梵净山鱼（图片来源：Heming Zhang） 总体而言，“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”的发现在古生物学史上第一次大规模展示了志留纪鱼群特别是有颌类的面貌，揭示了早期有颌类崛起的过程：最迟到4.4亿年前，有颌类各大类群已经在华南地区欣欣向荣；到志留纪晚期，更多样、更大型的有颌类属种出现并开始扩散到全球，开启了鱼类登陆并最终演化成为人类的进程。 |
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