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绿肥（又称覆盖作物）的生态系统服务功能在农业发展中意义重大。法国图卢兹大学Jay Ram Lamichhane教授从多角度综述了覆盖作物的生态系统服务功能。 为方便广大读者阅读和理解，现提供全文翻译，分3期推出。
 摘要  农民、决策者及社会整体对能提供额外生态服务（ESs）的作物愈加重视。覆盖作物（CCs）可通过单种或混播以提供多生态服务，这无疑有助于实现联合国制定的可持续发展目标。然而覆盖作物所能提供的生态服务在多大程度上受基因型×环境×管理(G×E×M)交互作用的影响仍未可知。深入了解基因型×环境×管理交互作用有助于我们最大程度地提升覆盖作物的生态服务功能，同时减少其对生态系统的损害。为此，我们根据覆盖作物现有研究的不足之处，提出包括覆盖作物的定义、管理及利用方式等关键研究策略。 二、覆盖作物提供生态系统服务的潜力与实际之间存在差距的主要原因目前，农民无法获得多样化的覆盖作物品种，这阻碍了他们（1）实现种植系统的多样化，（2）提高其种植系统的恢复力，或（3）最大限度地发挥覆盖作物的生态系统服务功能。在这种背景下，应加大育种力度，选育新的覆盖作物品种，帮助农民解决这些技术问题。 由于覆盖作物本身被定义为非经济作物，因此没有立即的利润回报，至今仍很少关注覆盖作物的遗传育种。此外，现今使用的许多覆盖作物品种最初是为了作为经济作物而培育的(例如蚕豆、紫云英、豌豆、燕麦、小黑麦、高粱、向日葵)，不一定适合在低投入种植制度下作为覆盖作物使用。因此导致了种子发芽率低和出苗率不均匀等问题，对覆盖作物制度的建立产生一定负面影响(图 2A)。此外，覆盖作物的遗传选择力度较小，导致覆盖作物种子的市场可得性较低，从而影响市场竞争力和种子价格。如今种子成本是覆盖作物广泛应用的最大障碍之一。种子成本可能因覆盖作物的种类、品种、播种量和不可控因素(如市场供应)而有着较大波动。种子成本的年际变化影响覆盖作物的使用选择。种子生产、储存能力和不可预测的区域需求等复杂的市场动态使种子成本成为了覆盖作物使用成本中最不稳定的部分。为了克服诸多的限制，我们提出了覆盖作物育种的研究策略（Box 1）。
图2 影响覆盖作物出苗率和生产力的因素（A）和覆盖作物的生态系统服务水平（B）
Box 1：在定义、管理和利用覆盖作物方面需要转变策略 2. 设施质量差、生物量不足除了固有的种子和幼苗特性外，苗床成分（物理、化学和生物成分）会影响覆盖作物出苗前和出苗后的生长。因为农民往往会降低覆盖作物种植相关的成本，因此非最佳条件下播种的覆盖作物生长状况会受各种因素影响。缺乏最佳的苗床准备和合适的播种机械、不适宜的播种日期和播种量，以及由于种子大小和千粒重不同而难以在混合物中种植覆盖作物等因素，都会影响种子与土壤的接触，进而影响种子的发芽和幼苗出苗。然而，影响覆盖作物生长的关键因素在不同覆盖作物品种之间存在很大差异，尤其是在广泛的环境梯度下播种时。因此，考虑到覆盖作物的特征以及环境和作物管理实践（例如，耕作与免耕）的广泛差异，覆盖作物的选择应因地制宜。 提高生物量通常是种植覆盖作物的关键目标，因为生物量被认为是其生态服务潜力的重要指标。然而，这可能并不总是正确的，因为许多其他因素会影响覆盖作物的生态服务潜力（图2B）。例如，覆盖作物特性（例如，嗜氮性、化感作用和/或快速土壤覆盖性质）影响它们为经济作物提供生态服务的潜力，而耕作强度超过了覆盖作物对杂草群落影响的潜力。因此，覆盖作物需要根据其种子/幼苗特性、根冠特性和功能（例如，固氮作物、直根系或须根作物以及害虫抑制作物）进行分组（图 3A），这将使覆盖作物可以基于特定的环境提供不同的生态服务潜力。 3. 覆盖作物物种的生态生理学、物候学和一些交叉领域的知识差距对覆盖作物的研究最近才逐渐加强，关于覆盖作物的生态生理和物候方面的信息很少。迄今为止，人们对覆盖作物在品种水平上的成熟组、形态和形态可塑性知之甚少，这限制了它们在不同种植制度下的最佳选择和管理（图 3）。迄今为止，覆盖作物的选择通常是在物种水平而不是品种水平上决定的，因此需要改变对多服务覆盖作物的看法。种植特定覆盖作物物种可能会对后茬经济作物产生特定的非生物或生物影响。例如，虽然十字花科和豆科植物主要功能通常是抑制害虫和作为绿肥，但这些物种的生态功能水平存在很大的科属间变异，这可以通过个体物种和品种之间的差异来解释。由于在纯林中种植覆盖作物不太可能提供多种生态服务，因此种植组合对比性状的覆盖作物混合物（图 3A）是多服务覆盖种植的先决条件。 由于单个物种/品种竞争能力不同，混合林中的平均覆盖作物生物量通常大于纯林，它们提供的生态服务的功能互补性影响其最终性能。竞争能力主要通过种子发芽率、出苗率、覆盖速度等决定，这对于提高生态服务水平至关重要。例如，当在有利的环境条件下针对特定的生态系统（例如，提高生物量以抑制杂草）时，覆盖作物物种多样性或功能多样性就不那么重要了。在这种情况下，多样性较低的混合物（例如，少于三个互补物种的混合物）通常在生物量方面胜过更多样的混合物（即，多于三个互补物种的混合物）。相比之下，更多样化的混合物提供了获得多个生态服务的选项，尤其是在不确定和高度波动的环境条件下，应仔细选择物种以避免功能冗余（即提供等效功能的物种）（图 3C）。 在纯林中种植覆盖作物也有风险，特别是当种植低产物种和/或品种时，或者当所选物种对不利的非生物和生物条件（涝渍、水或热应激、机械应激、病虫害易感性）敏感时。例如，与无覆盖作物处理相比，单一覆盖作物可以降低初级作物谷物产量，但可以通过选择包括一系列豆科植物和非豆科植物的混合覆盖作物来避免这一缺点。考虑到特定的土壤和区域气候条件以及关键的目标环境，在决定覆盖作物混合物时，合适的播种密度是另一个要考虑的因素，以避免特定物种对其他物种的优势。例如，具有高生物压力特征的田地可能受益于种植具有生物稀释效应的覆盖作物物种，而另一个存在水分胁迫问题的田地则受益于生长需水量较低的物种。
图3 覆盖作物种类选择（A）、不同场景下的覆盖作物种植制度（B）、基于覆盖作物生育期、目标性状、生态功能互补性或功能冗余性选择的覆盖作物混播案例（C） 4. 不适宜的覆盖作物管理及利用根据基因型×环境×管理的相互作用，特定覆盖作物的生态系统服务潜力可能是积极的、消极的或中性的。覆盖作物的效应因气候带、田间管理、土壤性质等因素的不同而不同。覆盖作物类型（豆科植物或非豆科植物）、季节（冬季或夏季生长）和氮投入是影响初级作物产量的重要因素。然而，迄今为止，关于覆盖作物的生态系统服务潜力是否以及在多大程度上受到这些相互作用的影响，管理措施如何调节覆盖作物对后茬经济作物的影响尚缺乏研究。特别是耕作和苗床准备的需要或规模、物种和栽培品种的选择（与覆盖作物周期的持续时间进行对比、与功能组进行对比）、种植时间和方法（单种或混播、空间分布）、灌溉和施肥、收获时间和方法（自然、机械或化学），覆盖作物收获与下茬经济作物种植之间的时间间隔，以及下茬经济作物的选择都是影响覆盖作物生态系统服务或生态系统损害潜力的关键因素（图 3B）。 后茬经济作物的种类直接影响覆盖作物提供生态系统服务的程度。豆科作物覆盖对玉米和大豆产量没有显著影响，而非豆科作物覆盖对引起玉米减产，而不引起大豆减产。导致产量下降的一些途径是缺氮和缺氧、水胁迫和土壤温度低。有人建议提高对覆盖作物的种植和收获（翻压）时间的认识，以使覆盖作物的效益最大化。总的来说，与覆盖作物有关的管理实践需要适应特定的土壤和区域气候条件。为此，我们建议在定义、管理和利用覆盖作物方面进行模式转变，以最大限度地提高其生态系统服务(Box 1)。 5. 对覆盖作物生态系统损害性质的认识不足尽管覆盖作物在提供一系列生态系统服务方面具有巨大潜力，但覆盖作物并不一定代表“灵丹妙药”，在某些情况下，它们还可能导致多种生态系统损害，包括后茬经济作物的减产。据报道，包括氮固定、土壤水分消耗、化感作用、对播种机性能的干扰以及虫害和幼苗疾病在内的若干因素会导致这些生态系统损害。然而，关于某一特定覆盖作物提供的生态系统损害是暂时的还是永久性的，以及适当的管理解决方案是否可以将这些生态系统损害转变为生态系统服务，尚知之甚少。 上期回顾：绿肥科研|覆盖作物的生态系统服务：研究路线图（I） 原文链接：https://www./science/article/pii/S1360138522000863  |
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