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摘要 生物群可以用元素组成来描述，表示为碳：氮：磷的原子比（参考文献1-3）。微生物的元素化学计量对于理解生态系统的生产力动态和生物地球化学循环至关重要，因为微生物生物量是碎屑食物网的营养基础。在这里，我们表明，来自陆地土壤和淡水沉积物的不同组成的异养微生物群落在有机营养物的获取方面有一个共同的功能化学计量。催化水解来自主要环境来源的C、N和P的可同化产品的四种酶的活性在几个数量级上显示出类似的比例关系，在所有生境中C：N：P酶活性的平均比例接近1：1：1。我们认为，这些生态酶比率反映了微生物生物量和碎屑有机物的元素组成与微生物营养物质同化和生长的效率之间的平衡。由于生态酶活动与生态学的化学计量理论和代谢理论相交叉，它们提供了一个功能性措施，即控制群落代谢的阈值从营养流转向能量流。 引言 生态学化学计量理论使用元素比率和化学计量不变的概念来预测亚细胞到生态系统尺度上的营养保留和生物量生产，创造了一个统一的生态学理论。补充性的生态学代谢理论使用热力学和能量不变的概念来预测生物组织所有层面的代谢活动。这两种理论经过一个世纪的发展，得到了大量文献的支持，但评价是复杂的，因为生态系统是由物质（营养物）和能量（碳）的非平衡流动控制的，很难知道在特定的环境中哪一种是主要的。生态酶（不被活细胞膜所包含的酶）的活动代表了生态学化学计量理论和生态学代谢理论的交集，因为酶的表达是细胞代谢的产物，专门受环境营养物质供应的调节（补充图1）。 陆地土壤和淡水沉积物含有的有机碳储量估计分别为1,500 petagrams（参考文献11；1 Pg = 1 ×1015 g）和0.2 Pg（参考文献12）。异养微生物对这些有机物的矿化作用为碎屑食物网创造了营养基础，推动了全球碳和营养物质循环，并促成了植物生产和大气成分。有机物分解的近义词是生态酶，它们分解植物和微生物的细胞壁，解聚大分子，并最终产生可溶性底物供微生物同化。这些酶中有许多是由微生物对环境信号作出反应而表达和释放到环境中的；其他的则通过细胞裂解进入环境。最广泛测定的生态酶是那些参与木质纤维素降解的酶，木质纤维素是初级生产的主要产品。木质纤维素不含N或P，因此水解蛋白质、甲壳素和肽聚糖（有机N的主要来源）以及从核酸、磷脂和其他酯类磷酸盐中矿化P的酶也被广泛测定。 生物聚合物的酶促降解需要几类酶的协同作用。然而，生态学研究通常只对催化最终反应的酶的活性进行量化，这些反应从主要的C、N和P来源产生可同化的产品。最广泛测量的活性包括β-1,4-葡糖苷酶（BG）、β-1,4-N-乙酰葡糖胺酶（NAG）、亮氨酸氨基肽酶（LAP）和酸性（碱性）磷酸酶（AP；表1）。这些酶的潜在活性经常与微生物代谢和生物地球化学过程的速率相联系，并被用作微生物营养需求的指标。
微生物养分需求是由微生物生物量与环境养分供应的元素化学计量决定的。植物凋零物的平均C:N:P比例约为3,000:46:1（参考文献2）。微生物的呼吸作用和养分的固定化增加了凋零物的N和P含量，因为它的分解，最终创造了土壤有机物，其平均C：N：P比例为186：13：1（参考文献3）。N和P进一步集中在土壤微生物生物量中，其平均C:N:P比率为60:7:1（参考文献3）。与内陆水域表面沉积物相关的异养微生物生物量也有类似的元素比例报告。 结果和讨论 我们分析了BG、NAG、LAP和AP活动的化学计量，使用了在陆地土壤和淡水沉积物的三项协同研究中收集的数据（表2）。这些有机C、N和P的获取测试显示出类似的比例关系，沿着从陆地土壤到湿地（lentic）沉积物，再到河流（lotic）沉积物的水文梯度变得越来越相关（图1）。生态酶C:N和C:P回归的斜率因生境的不同而有很大差异，但土壤和地段沉积物的C:N活性回归除外（补充资料）。在栖息地内，C的获得与N和P的获得具有类似的比例关系（激流沉积物的N/P为1.03/1.03，死水沉积物为0.77/0.76，土壤为1.09/1.16，图1）。因此，所有栖息地的N：P活性回归的斜率大约为1.0（图1）。在所有三种环境中，平均生态酶C：N：P活性比约为1：1：1（图2）。淡水沉积物的平均C:P活性比明显高于陆地土壤（1.049对0.959）。陆地土壤的平均C:N活性比明显高于淡水沉积物（1.023对0.997）。与水生沉积物相比，陆生土壤中获取C、N和P的酶之间的化学成分更加分散（图1），这可能是因为土壤在有机物组成、营养物质分布和气候条件方面具有更大的异质性（补充信息）。
生态酶C:N:P活性比的分布确定了微生物群落对营养供应的干扰或波动的反应界限，并表明不同组成的异养微生物群落有一个共同的功能组织模式。这些酶活性的平均C:N:P化学计量表明，来自各自C、N和P库的可同化底物的供应率平均来说是相似的，因此，对微生物生产的近似限制可能很容易在C、N和P之间转移（参考文献20）。 各个生态系统的生态酶C:N:P化学计量的相似性是出乎意料的，因为这些活动变化很大，而且生态系统内的实验操作表明，C、N和P的获取活性可以被无机营养物的可用性所调节。这些反应通常是在资源分配模型的背景下解释的，其前提是细胞用于获取N和P的资源会减少可用于获取C的资源（补充信息）。我们的分析表明，微生物群落改变生态酶C、N和P获取活性之间的关系以应对环境资源可用性的能力是有限的，在所有生境中具有类似的界限。 生态酶活性的化学计量可以通过阈值元素比（TER）的概念与生态化学计量和生态学的代谢理论相关。TER是临界元素C:P或C:N比率，在此比率下，生态系统的代谢控制从以C为代表的能量流转向以P或N为代表的限制性营养流。P和N的TER可以表示为：
其中，AP和AN是P和N的同化效率，GE是微生物生长效率。BC:P和BC:N是微生物生物量的C:P和C:N比率。使用土壤有机物和微生物生物量的平均元素C:P比率（60；参考文献3）作为TERC:P和BC:P的值，以及AP的0.9（参考文献9），平均微生物生长效率为0.29，与水生无脊椎动物的报告值相同，与土壤和淡水微生物的平均生长效率相似。该计算表明，C:P比值>186和GE<0.29是P限制的指标，而不是能量（C）限制。使用土壤有机物和微生物生物量的元素C:N比值14.3和8.6进行平行计算，得到的GE值为0.54。由于该值与TERC:P计算得出的GE估计值不一致，且接近微生物群落GE估计值的极值，因此我们推断平均AN是AP的一半，或者更可能的是平均TERC:N大于土壤有机物的平均C:N比。如果AN=AP=0.9，平均GE为0.29，那么TERC:N大约为27。这一数值与TERC:N的许多经验估计值一致（参考文献16，27），而且分析表明，TER值比元素生物量比率大2-3倍。生态酶活性的比例可以与资源的可用性和微生物的代谢有关：
其中LC:P和LC:N是指易分解有机物的元素C:P和C:N比率，也就是可供微生物食用的有机物。方程（3）和（4）可以减少并与方程（1）和（2）结合。
其中p0和n0是归一化常数（补充资料）。 使用TERC:P的土壤有机物的平均C:P值（186），BC:P的微生物生物量的平均C:P值（60），以及BG:AP的平均比率为1.0，方程（5）的对数转换版本返回ln（p0）为-1.13(ln(1/(186/60)))。另外，从土壤C:P回归中观察到的ln(p0)为-1.84(ln(0.95/(186/60)))（图1），BG:AP比率为0.5（表1，相当于ln（BG）/ln（AP）为0.95）。对于氮，使用TERC:N估计值为27，BC:N的微生物生物量的平均C:N（8.6）和BG:（NAG+LAP）的平均比率为1.0，方程（6）的对数转换版本返回ln（n0）为-1.14；使用土壤C:N回归中观察到的ln(n0)-0.66（图1）得出BG/(NAG+LAP)比率为1.6（表2，相当于ln(BG)/ln(NAG+LAP)为1.06）。 在全球范围内，这些关系表明，生态酶活性比可以根据经验与微生物生长效率和土壤有机物及微生物生物量的元素组成之间的生物地球化学平衡相联系。由于生态酶活动与同一时空尺度上的资源可用性和微生物生长有关，对这些活动的分析可用于在生态学的化学计量和代谢理论背景下解决微生物群落代谢的能量和营养限制。 |
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