DOI: 10.12357/cjea.20220185
张睿, 封晓辉, 吴玉洁, 孙琦, 李静, 李劲松, 刘小京. 长穗偃麦草(Thinopyrum ponticum)幼苗对盐旱胁迫的生理响应[J].
中国生态农业学报 (中英文), 2022, 30(11): 1795?1806
ZHANG R, FENG X H, WU Y J, SUN Q, LI J, LI J S, LIU X J. Interactive effects of drought and salt stresses on the growth and
physiological characteristics of Thinopyrum ponticum[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2022, 30(11): 1795?1806
长穗偃麦草( Thinopyrum ponticum)幼苗对盐旱胁迫
的生理响应
张 睿1,2, 封晓辉1, 吴玉洁1,2, 孙 琦3, 李 静1,2, 李劲松1,2, 刘小京1,2
(1. 河北省土壤生态学重点实验室/中国科学院盐碱地资源高效利用工程实验室/中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源
研究中心 石家庄 050022; 2. 中国科学院大学 北京 100049; 3. 唐山曹妃甸滨海公路开发建设有限公司 曹妃甸 063200)
摘 要: 盐渍土主要分布于干旱、半干旱地区, 植物的生长同时受到旱和盐的胁迫。本研究以长穗偃麦草(Thi-
nopyrum ponticum)为材料, 采用盆栽方法, 探究了盐、旱及其互作对长穗偃麦草幼苗生长和生理特性的影响, 以期
为长穗偃麦草在盐碱地的种植提供理论依据。试验设置4个土壤含盐量水平: 0 g·kg?1、4 g·kg?1、8 g·kg?1和12
g·kg?1; 3个干旱水平: 土壤含水量为田间持水量的75%~85% (常规灌水)、55%~65% (中度干旱)和35%~45% (重度
干旱), 共12个处理, 以常规灌水和无NaCl添加为对照。试验测定了长穗偃麦草幼苗的生物量及叶绿素SPAD值、
光合参数、抗氧化物酶活性和地上、地下部Na+、K+含量。结果表明: 干旱胁迫和盐胁迫均可使长穗偃麦草的生长
受到抑制, 但盐旱互作可提高根/冠比, 长穗偃麦草仍可在重度干旱和高盐胁迫(12 g·kg?1)下存活。干旱或盐胁迫使
长穗偃麦草叶绿素含量、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率下降, 但这些指标在盐旱互作下高于常规灌水下的同
一盐分处理。适当的盐分和干旱胁迫提高长穗偃麦草叶片SOD、POD、CAT活性, 高盐则降低; 重度干旱和高盐
胁迫提高了叶片MDA含量。长穗偃麦草地上部Na+、K+含量和K+/Na+比高于根部; 干旱和盐分胁迫下, 长穗偃麦
草根部和地上Na+含量增加, K+含量减少但依然维持在较高水平, 干旱处理显著提高了盐胁迫下根部Na+含量, 但
根部K+/Na+相对稳定, 地上部K+/Na+显著下降。上述结果表明, 长穗偃麦草在重度干旱和高盐胁迫下的存活特征可
能与其具有发达的根系、高根/冠、完善的抗氧化系统以及根系Na+积累和根系稳定的K+/Na+有关, 但要获得一定
的生物量仍需要适度的干旱和低盐条件。
关键词: 长穗偃麦草; 盐旱互作; 盐胁迫; 旱胁迫; 保护酶活性; 离子含量
中图分类号: S54开放科学码(资源服务)标识码(OSID):
Interactive effects of drought and salt stresses on the growth and physiological
characteristics of Thinopyrum ponticum
ZHANG Rui1,2, FENG Xiaohui1, WU Yujie1,2, SUN Qi3, LI Jing1,2, LI Jingsong1,2, LIU Xiaojing1,2
(1. Hebei Key Laboratory of Soil Ecology / Engineering Laboratory for Efficient Utilization of Saline Resources, Chinese Academy of Sci-
ences / Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of
Sciences, Shijiazhuang 050022, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Tangshan Caofeidian
Coastal Highway Development and Construction Co., LTD, Caofeidian 063200, China)
中国科学院战略性先导专项(XDA26040105-02)和中国科学院工程实验室项目(KFJ-PTXM-017)资助
通信作者: 刘小京, 主要从事缺水盐渍区水土资源高效利用研究。E-mail: xjliu@sjziam.ac.cn
张睿, 主要从事盐生植物生理生态研究。E-mail: zhangrui195@mails.ucas.ac.cn
收稿日期: 2022-03-13 接受日期: 2022-06-07
This study was supported by the Strategic Priority Research Program of Chinese Academy of Sciences (XDA26040105-02) and the Engineering
Laboratory Project of Chinese Academy of Sciences (KFJ-PTXM-017).
Corresponding author, E-mail: xjliu@sjziam.ac.cn
Received Mar. 13, 2022; accepted Jun. 7, 2022
中国生态农业学报 (中英文) ?2022年11月 ?第?30?卷 ?第?11?期
Chinese?Journal?of?Eco-Agriculture,?Nov.?2022,?30(11):?1795?1806
http://www.ecoagri.ac.cn
Abstract: Saline soils are mainly distributed in arid and semi-arid regions where both soil salt content and drought affect plant growth
at the same time. Therefore, soil pot experiments were conducted to study the effects of soil salt content, drought, and their interac-
tions on the growth and physiological characteristics of Thyropyrum ponticum seedlings to understand the adaptability of T. ponticum
seedlings in saline soil areas and to provide a theoretical basis for the population establishment of T. ponticum in such areas. Twelve
treatments, including four soil salinity levels (0, 4, 8, and 12 g?kg?1 NaCl) and three soil moisture levels (75%–85%, 55%–65%, and
35%–45% of field capacity) were used. Shoot and root dry weights, leaf chlorophyll contents (SPAD values), leaf photosynthetic
parameters, leaf antioxidant enzymes activities, and Na+ and K+ contents in shoots and roots were measured. The results showed that
the growth of T. ponticum was significantly inhibited under drought stress or salt stress, whereas root/shoot ratios increased under the
interactions of soil salt and drought stress, and the plants could still survive under 35%–45% field capacity with 12 g?kg?1 NaCl.
Drought and salt stress significantly reduced leaf chlorophyll content, net photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration
rate, whereas these parameters were increased under high salinity levels under moderate drought stress (55%–65% of field capacity)
compared with those under normal irrigation. Moderate drought or salt stress increased the activities of superoxide dismutase (SOD),
peroxidase (POD), and catalase (CAT), but these activities were decreased under 12 g?kg?1 NaCl. The leaf malondialdehyde (MDA)
content increased under extreme drought or salt stress. In terms of ion accumulation, Na+ and K+ contents, and K+/Na+ ratio were high-
er in shoots than in roots. Roots and shoots Na+ contents were increased with decreasing soil water content or increasing soil salinity,
whereas K+ contents decreased but remained relatively high. Regarding salt-drought interactions, drought treatment could reduce salt
stress in plants by promoting the accumulation of Na+ in roots. Under drought stress, root Na+ content was further increased by in-
creasing soil salinity, while root K+/Na+ ratio remained stable and shoot K+/Na+ ratio was significantly decreased. The above results
indicate that T. ponticum can survive under high drought and salt conditions, possibly due to its strong root system, higher root/shoot
ratio, relatively complete antioxidant enzyme system, Na+ accumulation, and stable K+/Na+ ratio in roots. Although T. ponticum can
survive under high drought and salt conditions, the high production of biomass still requires lower soil salinity and moderate drought
conditions because the shoot biomass significantly decreases with the increase in soil salinity or decrease in soil moisture.
Keywords: Thinopyrum ponticum; Salt and drought interaction; Salt stress; Drought stress; Protective enzyme activity; Ions contents
干旱和土壤盐渍化是制约农业发展的主要因
素[1]。尤其在盐渍区域, 由于蒸发量大、降水量少导
致土壤积盐, 植物在盐渍区不仅面对盐胁迫, 也受到
干旱胁迫, 两者往往同时发生, 会产生盐与干旱的双
重胁迫。盐胁迫和干旱胁迫均会使土壤溶液水势下
降, 造成植物细胞失水而导致植株吸水困难, 最终对
植物生长产生不利影响[2-3]。滨海盐渍区水资源缺乏
且含盐量高, 春季干旱少雨, 地表蒸发快, 土壤表层
返盐重[4], 生长在这一地区的作物易遭受盐和干旱的
双重胁迫, 因此, 在盐碱地中的植物需具备较强的耐
盐和耐旱能力。
目前, 关于植物对干旱、盐胁迫响应方面的研
究主要集中在小麦(Triticum aestivum)[5]、沙芦草(Agr-
opyron mongolicum)[6]、 蓝 稷 (Panicum antidotale)[7]、
柽柳(Tamarix chinensis)[8]、燕麦(Avena sativa)[9]等植
物。植物对盐、旱交互胁迫的响应主要体现在渗透
调节、离子平衡以及植物体内的抗氧化酶活性变
化[10]。盐旱交互胁迫会破坏植物体内的氧化还原平
衡, 导致活性氧(reactive oxygen species, ROS)的过度
生成, 从而引起二次氧化胁迫[11]。吕廷良等[12]对紫
荆幼苗(Cercis chinensis)在盐、旱及其交互胁迫下
净光合速率及其叶绿素含量变化的研究表明, 低浓
度的盐分胁迫、低强度的干旱胁迫以及低强度的交
互胁迫在短时间内均可增强紫荆的光合能力, 增加
植株对胁迫的抵抗能力。于振群等[13]以皂角(Gled-
itsia sinensis)为材料, 研究了盐旱交互胁迫对幼苗膜
脂过氧化及保护酶活性的影响, 结果表明适度的水
分胁迫能够缓解盐胁迫, 但在严重的干旱条件下, 盐、
旱交互胁迫的适应性降低, 超氧化物歧化酶(super-
oxide dismutase, SOD)、过氧化物酶(peroxidase, POD)
和过氧化氢酶(catalase, CAT)活性明显下降, 不足以
清除体内的自由基, 导致脂质过氧化和膜系统受到
损伤。翁亚伟等[5]对小麦幼苗(Triticum aestivum)进
行盐旱复合胁迫的试验, 结果表明小麦幼苗在复合
胁迫下表现出一定的交互胁迫适应性, 即通过降低
Na+/K+缓解离子毒害, 从而保持相对高效的光合速率。
长穗偃麦草(Thinopyrum ponticum)是小麦族禾
本科偃麦草属(Thinopyrum)的多年生草本植物。其
根茎发达, 多花多实, 侵占能力强, 生长速度快, 草质
柔软, 茎叶蛋白含量高, 是我国重要的牧草物种, 也
是防风固沙、盐碱地改良、天然草地改良的理想植
物[14-15]。种植偃麦草具有改良盐碱土、抑制杂草、
为野生动物提供栖息地点等效益[16-17], 同时偃麦草属
植物也是小麦遗传改良的野生种质资源库, 具有较
高的经济价值和种质资源价值。长穗偃麦草是优良
的牧草品种, 已在国外大面积种植。李振声通过小
1796 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
麦和长穗偃麦草远缘杂交的方法, 育成了小偃系列
小麦品种; 同时, 依据农艺性状, 选出了远缘杂交的
第一代7个可作为牧草品种的株系[18]。前人的研究
表明, 在耐盐性植物中, 长穗偃麦草比大多数单子叶
植物[如水稻(Oryza sativa)、小麦和大麦(Hordeum
vulgare)]和一些双子叶植物[如苜蓿(Medicago Sativa)]
具有更强的耐盐性[19]。2020年, 李振声提出在环渤
海地区的66.7万 hm2盐碱地上种植耐盐牧草的“滨
海草带”。有学者通过对长穗偃麦草在不同盐分条
件下的产量、农艺性状和生理生化指标研究发现,
长穗偃麦草在滨海盐渍化土上具有较高的适应能力,
且对这一地区的盐渍化土壤具有较好的控制和改良
作用[20]。
目前, 有关长穗偃麦草对干旱和盐分响应的研
究多集中在干旱或盐的单一因素胁迫[21-22], 而以盐旱
交互胁迫对长穗偃麦草生长的影响尚少见报道。因
此, 本研究以长穗偃麦草为材料, 利用土壤盆栽试验,
研究干旱、盐及其互作对长穗偃麦草的生长及生理
特性的影响, 明确其抗旱耐盐特征, 以期为长穗偃麦
草在盐碱地中的栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料培养与胁迫处理
本试验在中国科学院南皮生态农业试验站防雨
棚中进行。供试材料为长穗偃麦草, 由中国科学院
遗传与发育生物学研究所李振声课题组提供。种子
经消毒, 然后播种于育苗钵中, 待生长到15 cm高时,
选取生长良好, 长势基本一致的实生苗, 移栽至盛有
2.3 kg风干菜园土的塑料花盆中(长×宽×高为17 cm×
16 cm×13 cm), 每盆移栽2株, 然后灌水, 缓苗15 d
后进行试验处理。花盆底部用托盘承接, 收集渗漏
水及时返还花盆中, 以确保盆内盐总量。盐分处理
按施入土壤NaCl的量设0 g·kg?1、4 g·kg?1、8 g·kg?1
和12 g·kg?1 4个水平, 干旱处理按占土壤田间持水量
的百分比设75%~85% (正常供水)、55%~65% (中度
干旱)、35%~45% (重度干旱) 3个水平, 共12个处
理, 以不施用NaCl和正常供水的处理为对照(CK),
每个处理重复8次。试验期间白天温度25~30 ℃, 晚
上15~20 ℃, 空气湿度40%~60%。土壤含盐量的控
制是通过灌入不同梯度的NaCl溶液来实现, 为防止
短时间内盐对植株生长造成的冲击, 将施入土壤的
NaCl溶液从4 g·kg?1起递增, 每天递增4 g·kg?1, 直至
达预定含盐量, 对照处理浇灌相同体积的清水。达
预定的土壤含盐量后开始控制水分, 采用称重法控
制水分梯度, 根据不同水分梯度对应的土壤含水量
控制水分条件, 5 d达预定水分条件, 试验期间定时
称盆补水, 称重间隔为2 d, 为了减少蒸发, 达预定土
壤水分和盐分时用塑料薄膜覆盖整个花盆盆面。每
周进行一次随机区组排列, 避免边行效应。处理28 d
后, 开始对植株进行各项指标的测定。
1.2 测定指标
生物量测定: 将地上部与根系分开收获, 分别装
入信封中, 在烘箱105 ℃杀青30 min, 85 ℃下烘至
恒重, 用高精度天平分别称得干重。
叶片SPAD值和气体交换参数测定: 采用SPAD-
502型手持式叶绿素仪(日本 Minolta公司)测定叶片
的叶绿素SPAD值。测量时, 在每个叶片的主脉两
侧中部测3个点, 取平均值作为该叶片的SPAD值。
取每个重复中3个叶片的SPAD值的平均值作为该
重复叶片的SPAD值。采用LI-6400光合仪(LI-COR,
Inc. USA)于晴天8:30 ?11:00测定长穗偃麦草主茎
倒二叶的净光合速率(net photosynthetic rate, Pn)、蒸
腾 速 率 (transpiration rate, Tr)、 气 孔 导 度 (stomatal
conductance, Gs)和 胞 间 二 氧 化 碳 浓 度(intercellular
carbon dioxide concentration, Ci), 设定的环境条件为光
强500 μmol?m?2?s?1、温度20 ℃, 相对湿度30%~40%。
丙二醛(MDA)含量和保护酶活性测定: 试验结
束时, 分别取各处理新鲜的叶片, 每个处理取0.8 g,
液氮速冻置于?80 ℃保存, 测定其MDA含量和保护
酶活性。采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛的含量,
采用分光光度计测定在532 nm、600 nm以及450 nm
下的吸光度值, 计算MDA含量。超氧化物歧化酶
(SOD)活性以氮蓝四唑(NBT)法[23]测定, 以抑制氮
蓝四唑光氧化还原的50%酶量为1个活性单位, 用
分光光度计测定560 nm处的吸光值, 计算SOD的活
性。过氧化物酶(POD)活性以愈创木酚法测定[23],
按每分钟A470变化0.01为1个酶活性单位, 采用分
光光度计测定其在470 nm处的吸光值变化, 计算
POD活性。过氧化氢酶(CAT)活性的测定采用可见
光法[23], 以吸光度每分钟变化0.01为1个酶活性单
位, 用分光光度计测定其在240 nm处的吸光值变化,
计算CAT活性。
无机离子含量的测定: 取植株地上部和地下部
分用自来水和去离子水冲干净后于105 ℃杀青30 min
后85 ℃烘干至恒重, 磨碎、称重后置于1 mmol?L?1
HCl溶液中震荡浸提2 h, 用蒸馏水定容后再使用原
子吸收分光光度仪(WYX-420C, JASCO Corporation,
Japan)测定Na+、K+含量, 并计算K+/Na+。
第 11 期 张 睿等 : 长穗偃麦 草 (Thinopyrum ponticum)幼苗对盐旱胁迫的生理响应 1797
http://www.ecoagri.ac.cn
1.3 数据处理
数据采用Excel和SPSS 26.0软件进行处理分析,
并 使 用 邓 肯 法 对 数 据 进 行 多 重 比 较(P<0.05), 用
SPSS对各项指标进行Pearson相关性分析, 得到相
关系数矩阵, Origin 9.1软件进行制图。
2 结果与分析
2.1 盐旱互作对长穗偃麦草幼苗生长的影响
表1结果表明, 干旱或盐胁迫极显著影响长穗偃
麦草地上部干重和根干重(P<0.01), 干旱胁迫对根/
冠比无显著影响, 而盐分显著影响根/冠比(P<0.05);
干旱和盐分互作对地上部干重无显著影响, 但极显
著影响根干重和根/冠比(P<0.01)。长穗偃麦草地上
部干重和根干重随土壤含水量降低或土壤含盐量增
加而下降。单一干旱胁迫降低根/冠比, 同一盐分水
平在不同干旱胁迫下的根/冠比差异不显著, 但同一
干旱处理下根/冠比随土壤含盐量增加而增加。在盐
旱互作下, 地上部干重随土壤含盐量增加和土壤含
水量降低进一步下降: 4 g·kg?1、8 g·kg?1和12 g·kg?1
NaCl处 理 的 地 上 部 干 重 与 同 一 干 旱 处 理 下 的 无
NaCl处 理 相 比 , 在 常 规 灌 水 下 分 别 降 低 24.3%、
38.3%和56.0%, 在中度干旱处理下分别降低24.1%、
48.2%和55.9%, 在重度干旱处理下分别降低27.9%、
56.6%和60.2%; 根干重则随土壤含水量的降低, 盐
分 胁 迫 导 致 的 根 干 重 下 降 趋 势 减 缓, 4 g·kg?1、8
g·kg?1和12 g·kg?1 NaCl处理的根干重与同一干旱处
理下的无NaCl处理相比, 在常规灌水下分别降低
44.8%、49.8%和59.3%, 而在中度干旱处理下分别
降低13.7%、36.7%和33.8%, 在重度干旱处理下分
别降低14.4%、38.1%和50.8%; 根/冠比则随土壤含
水量的降低, 盐分胁迫导致的根/冠比增加效应更强,
4 g·kg?1、8 g·kg?1和12 g·kg?1 NaCl处理的根/冠比与
同一干旱处理下的无NaCl处理相比, 常规灌水下分
别降低29.3%、22.0%和9.8%, 而在中度干旱处理下
分别增加了10.3%、20.7%和44.8%, 在重度干旱处
理下分别增加16.1%、38.7%和19.4%。如果按地上
部生物量比对照降低一半时的处理为临界处理, 不
同旱盐处理的临界值不同, 在正常供水(75%~85%)
条件下, 当土壤含盐量达12 g·kg?1 时, 地上部干重是
对照干重的44.0%; 在中度干旱(55%~65%)胁迫条
件下, 当土壤含盐量达8 g·kg?1 时, 地上部干重是对
照干重的46.7%; 在重度干旱(35%~45%)胁迫条件
下, 当土壤含盐量达4 g·kg?1时, 地上部干重是对照
干重的51.6%; 即使在重度干旱胁迫下, 当土壤含盐
量达12 g·kg?1时仍能存活, 这可能与其具有发达的
根系和较高的根冠比有关。
2.2 盐旱互作对长穗偃麦草幼苗SPAD值及光合参
数的影响
双因素方差分析结果表明(表2), 盐分、干旱及其
互作均极显著影响叶片绿素含量、气孔导度、胞间
CO2浓度和蒸腾速率(P<0.01)。盐分极显著影响叶片
的净光合速率, 但干旱及其与盐分互作则影响不显著。
由图1可知, 单独干旱胁迫显著降低了长穗偃麦
表 1 盐旱互作对长穗偃麦草生长的影响
Table 1 Interactive effects of salt and drought on the growth of Thinopyrum ponticum
土壤含水量
Soil water content (percentage of field capacity) (%)
土壤含盐量
Soil salt content (g·kg?1)
地上部干重
Shoot dry weight (g?plant?1)
根系干重
Root dry weight (g?plant?1)
根 /冠比
Root/shoot ratio
75~85
(正常供水 )
(Adequate water supply)
0 2.74±0.60a 1.10±0.09a 0.41±0.03a
4 2.08±0.41b 0.61±0.04c 0.29±0.01b
8 1.69±0.07cd 0.55±0.15cd 0.32±0.04b
12 1.20±0.09ef 0.45±0.07f 0.37±0.02ab
55~65
(中度干旱 )
(Moderate drought)
0 2.47±0.45a 0.70±0.05b 0.29±0.02b
4 1.87±0.33bc 0.60±0.08c 0.32±0.02b
8 1.28±0.27ef 0.44±0.03f 0.35±0.03ab
12 1.09±0.16fg 0.46±0.06ef 0.42±0.02a
35~45
(重度干旱 )
(Severe drought)
0 1.96±0.32bc 0.59±0.03c 0.31±0.02b
4 1.42±0.04de 0.51±0.09de 0.36±0.03ab
8 0.85±0.02gh 0.36±0.07g 0.43±0.04a
12 0.78±0.02h 0.29±0.05h 0.37±0.03ab
F值
F-value
干旱 Drought (D) 44.95 156.58 0.62NS
盐分 Salinity (S) 105.02 254.79 3.76
D×S 0.91NS 33.13 4.23
同列不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P<0.05)。和分别表示在P<0.05和P<0.01水平差异显著, NS表示差异不显著。Different
lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments of soil water content and salt content at P<0.05 levels. and
mean significance at P<0.05 and P<0.01 levels, respectively. NS means non significance.
1798 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
草幼苗叶片叶绿素含量(P<0.05), 中度(55%~65%)和
重度(35%~45%)干旱胁迫的叶片SPAD值与对照相
比 分 别 降 低5.7%和11.9%。 正 常 供 水 条 件(75%~
85%)下, 长穗偃麦草的叶绿素SPAD值随土壤含盐
量的升高呈显著下降趋势, 4 g·kg?1、8 g·kg?1和12
g·kg?1盐处理的叶片SPAD值与对照相比分别降低
7.1%、13.1%和19.5%。在中度和重度干旱胁迫下,
轻度盐分(4 g·kg?1)胁迫能够提高叶绿素含量, 但过
高的盐分会降低叶绿素的含量。同正常供水处理相
比, 盐分胁迫能使长穗偃麦草叶片叶绿素含量在中
度干旱胁迫下保持较高的水平。
由图2可知, 单独干旱胁迫使长穗偃麦草叶片的
净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度
均低于对照, 重度干旱胁迫下降幅最大, 与对照相比
分别下降23.5%、38.0%、50.2%和58.4%。正常供
水条件下, 盐胁迫显著降低了长穗偃麦草叶片净光
合速率、蒸腾速率和气孔导度, 且在土壤含盐量为
12 g·kg?1时降幅达最大, 与对照相比分别降低72.3%、
74.2%、81.5%; 而胞间CO2浓度呈先降低后升高的
趋 势, 但 均 低 于 对 照 。 中 度 干 旱 条 件 下, 4 g·kg?1
NaCl处理与无NaCl处理相比, 叶片的净光合速率、
蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度均有增加趋势,
但差异不显著, 过高的盐分显著降低了叶片净光合
速率、蒸腾速率、气孔导度, 增加了叶片胞间CO2
浓度。在重度干旱胁迫条件下, 叶片净光合速率、
蒸腾速率、气孔导度随土壤含盐量的增加而显著下
降, 胞间CO2浓度呈显著增加趋势。
2.3 盐旱互作对长穗偃麦草幼苗叶片保护酶活性的
影响
双因素方差分析结果表明(表3), 盐分显著影响
叶片SOD、POD、CAT的活性和MDA含量; 干旱
和 旱 盐 互 作 显 著 影 响 叶 片POD、CAT的 活 性 和
MDA含量, 而对SOD活性影响不显著。
植物在面对逆境时, 体内会产生大量活性氧, 而
SOD、POD和CAT是植物体内重要的活性氧清除
酶[24]。干旱处理有提高叶片SOD活性的趋势, 但差
异不显著; 同一干旱处理下, 4 g·kg?1和8 g·kg?1 NaCl
处理提高了叶片SOD活性, 过高的盐分(12 g·kg?1)
降低了SOD活性(图3A)。盐旱互作下, 叶片POD
活性随干旱和盐胁迫加重显著提高, 但过高的盐分
(12 g·kg?1)降低了叶片POD活性(图3B)。说明适度
盐旱互作下可诱导或激活SOD和POD的活性, 使长
穗偃麦草体内自由基的产生和清除处于平衡状态,
但当胁迫超过一定程度时就会打破这一平衡, 从而
抑制了长穗偃麦草的生长。
CAT是植物体内重要的过氧化氢清除酶。单独
干旱胁迫提高了长穗偃麦草叶片CAT活性, 与对照
相比, 中度和重度干旱胁迫下叶片CAT活性分别增
加16.3%和22.3%, 但差异不显著; 在正常供水条件
下, 长穗偃麦草叶片CAT活性随土壤含盐量的增加
呈现先升高后降低的趋势, 在土壤含盐量8 g·kg?1处
理下叶片CAT活性比对照增加16.7%, 而在土壤含
盐量12 g·kg?1处理叶片CAT活性比对照降低。在
中度干旱胁迫与不同盐分互作下, CAT活性随含盐
表 2 盐旱互作对长穗偃麦草叶片SPAD值和光合参数影响的双因素方差分析
Table 2 Two-way ANOVA of effects of salt, drought and their interactions on leaf SPAD value and photosynthetic parameters of
Thinopyrum ponticum
因素
Factor SPAD
净光合速率
Net photosynthetic rate
气孔导度
Stomatal conductance
胞间 CO2浓度
Intercellular CO2 concentration
蒸腾速率
Transpiration rate
盐分 Salinity (S) 838.43 14.88 76.25 19.27 176.81
干旱 Drought (D) 289.20 3.35NS 31.64 8.13 98.97
S×D 28.33 0.44NS 22.20 2.97 30.78
表中数据为F值。表示在P<0.01水平差异显著, NS表示差异不显著。Data is F-value. means significance at P<0.01 level. NS means non
significance.
土壤含水量
Soil water content (percentage of field capacity) (%)
75~85
0
10
20
30
40
50
60
55~65 35~45
SPAD
a c
e g c
b
f g e d g
h
0 g?kg?1
4 g?kg?1
8 g?kg?1
12 g?kg?1
图 1 盐旱互作对长穗偃麦草叶片叶绿素SPAD值的影响
Fig. 1 Interactive effect of salt and drought on the leaf chloro-
phyll SPAD value of Thinopyrum ponticum
不同小写字母代表不同处理在P<0.05水平差异显著。Different
lowercase letters indicate significant differences among different treatments
of soil water content and salt content at P<0.05 level.
第 11 期 张 睿等 : 长穗偃麦 草 (Thinopyrum ponticum)幼苗对盐旱胁迫的生理响应 1799
http://www.ecoagri.ac.cn
量增加呈先增加后降低趋势, 在4 g·kg?1土壤含盐量
下达峰值, 增幅为62.7%; 在重度干旱胁迫和不同盐
分互作下, 与对照相比, 随胁迫程度的增加, CAT活
性同样呈先升高后降低的趋势, 在土壤含盐量为4
g·kg?1和8 g·kg?1时 增 幅 分 别 为22.7%和26.4%, 但
在12 g·kg?1土壤含盐量则下降12.5% (图3C)。以上
结果表明, 干旱和低浓度盐分可使CAT被激活, 使得
长穗偃麦草渗透调节能力增强, 能够耐受一定程度
的干旱和盐胁迫。
MDA是植物细胞中膜脂过氧化的重要产物, 可
与细胞膜上的蛋白质、酶等生物大分子结合, 交联
使之失活, 从而使得生物膜结构和功能遭到破坏。
由图3D可知, 在无NaCl处理条件下, 与对照相比,
长穗偃麦草叶片MDA含量随土壤含水量的降低呈
先降低后升高的趋势, 差异显著; 在正常供水条件下,
只有12 g·kg?1土壤含盐量处理导致叶片MDA含量
显著升高; 在中度干旱胁迫下, 4 g·kg?1 NaCl处理显
著降低了叶片MDA的含量, 之后随土壤含盐量升高
叶片MDA含量显著升高; 但在重度干旱胁迫下, 叶
片MDA含量随土壤含盐量的升高而升高。说明在
0
4
8
2
6
10
12
14
16 A
净光合速率
Net photosynthetic rate (
μmol?m
?2
?s?1
) a
bc
ef
g
ab
a
de de
cd
ef
f
g
2
4
5
6
7
8 B
蒸腾速率 3
1
a
b
de
f
b
b
cd cd c
cde
e
f
土壤含水量 Soil water content (percentage of field capacity) (%)
75~85
0
0.2
0.4
0.6
55~65 35~45
C
气孔导度
Stomatal conductance (
mmol?m
?2
?s?1
) a
cd
ef
g
bc b
de de cdedef
f
g
75~85
150
200
250
300
350
55~65 35~45
D
胞间
CO
2
浓度
100
50
a ab
bc ab
fgh
def
de
h gh
d
c
0 g?kg?1 4 g?kg?1 8 g?kg?1 12 g?kg?1
Transpiration rate [mmol (H
2O)?m
2 ?s
?1
]
Intercellular CO
2 concentration (mmol?mol
?1
)
efg
图 2 盐旱互作对长穗偃麦草叶片光合参数的影响
Fig. 2 Interactive effects of salt and drought on leaf photosynthetic parameters of Thinopyrum ponticum
不同小写字母代表不同处理在P<0.05水平差异显著。Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments of soil
water content and salt content at P<0.05 level.
表 3 盐旱互作对长穗偃麦草叶片保护酶活性和丙二醛含量影响的双因素方差分析
Table 3 Two-way ANOVA of effects of salt, drought and their interactions on leaf protective enzymes activities and malondialde-
hyde content of Thinopyrum ponticum
因素
Factor
超氧化物歧化酶活性
Superoxide dismutase activity
过氧化物酶活性
Peroxidase activity
过氧化氢酶活性
Catalase activity
丙二醛含量
Malondialdehyde content
盐分 Salinity (S) 14.88 76.25 19.27 176.81
干旱 Drought (D) 3.35NS 31.64 8.13 98.97
S×D 0.44NS 22.20 2.97 30.78
表中数据为F值。表示在P<0.01水平差异显著, NS表示差异不显著。Data is F-value. means significance at P<0.01 level. NS means non
significance.
1800 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
盐旱互作下, 随胁迫程度加深, 长穗偃麦草叶片保护
酶活性下降, 细胞内自由基的平衡被打破, 从而引发
了细胞的膜脂过氧化作用, 植株生长受到抑制。
2.4 盐旱互作对长穗偃麦草幼苗离子含量的影响
双因素方差分析结果表明(表4), 盐分或干旱极
显著(P<0.01)影响长穗偃麦草地上部和根系中Na+、
K+含量和K+/Na+比。盐旱互作极显著(P<0.01)影响
根部Na+含量和地上部K+/Na+比, 但对地上部Na+、
K+含量和根部K+含量和K+/Na+比影响不显著。长穗
偃麦草地上部Na+、K+含量和K+/Na+比高于根部, 平
均分别是根系的3.6倍、6.9倍和1.9倍。在单独干
旱胁迫条件下, 根系和地上部Na+含量随土壤含水量
的降低而显著升高, K+含量有下降趋势且在重度干
旱胁迫下显著下降, K+/Na+比显著下降但依然维持在
较高的水平。在充分供水条件下, 地上部Na+含量随
土壤含盐量的升高而显著升高, 添加盐分显著降低
地上部K+含量且随土壤盐分增加有降低趋势但差异
不显著, K+/Na+比显著下降; 土壤中添加盐分显著增
加根系Na+含量且随土壤含盐量增加有增加趋势但
差异不显著, 根部K+含量相对稳定, 但过高的土壤盐
分显著降低根部K+含量, 盐分添加显著降低根部
K+/Na+比但随土壤含盐量增加保持稳定。在盐旱互
作时, 各指标变化同充分供水条件下趋势一致, 但根
部Na+含量随土壤含水量降低和土壤盐分含量增加
进一步显著增加, 地上部K+/Na+比则进一步显著下
降但依然维持在较高水平。通过离子变化分析表明,
长穗偃麦草植株在盐旱胁迫下主要通过积累Na+维
持细胞膨压, 缓解渗透胁迫对植株产生的不利影响。
2.5 盐旱胁迫下长穗偃麦草各指标的相关性分析
相关分析结果表明(表5), 净光合速率与蒸腾速
率、气孔导度和SPAD值呈极显著正相关, 与地上
部和根部K+含量呈显著正相关, 与地上部和根部Na+
0
200
600
1000
1200
1400
1600 A
Superoxide dismutase activ
ity [U?g
?1
(FW)]
400
800
efg
abc
fg cdefg
ab abcdef
defg
abcdeabcd
g
1000
1500
2000
2500
3000 B
过氧化物酶活性
Peroxidase activity [U?g
?1
(FW)]
500
0
h
bcdbcde
fg
ef
ab a
fg
de
abc
cde
g
土壤含水量 Soil water content (percentage of field capacity) (%)
75~85
0
1000
2000
3000
55~65 35~45
C
过氧化氢酶活性
Catalase activity [U?g
?1
(FW)]
500
1500
2500
cde
bcd bc
de
bc
a
b
de
bc bc
b
e
75~85
20
25
35
40
45
55~65 35~45
D
丙二醛含量
Malondialdehyde conte
nt (nmol?g
?1
)
30
15
5
10
0
g g fg
ab
h
i
de
a
ef cd
bc
a
0 g?kg?1 4 g?kg?1 8 g?kg?1 12 g?kg?1
abcde
超氧化物歧化酶活性
图 3 盐旱互作下长穗偃麦草叶片超氧化物歧化酶(SOD, a)、过氧化物酶(POD, b)、过氧化氢酶(CAT, c)活性和丙二醛
含量(MDA, d)的变化
Fig. 3 Leaf superoxide dismutase (a), peroxidase (b) and catalase (c) activities and the content of malondialdehyde (d) of
Thinopyrum ponticum under the interaction of salt and drought
不同小写字母代表不同处理在P<0.05水平差异显著。Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments of soil
water content and salt content at P<0.05 level.
第 11 期 张 睿等 : 长穗偃麦 草 (Thinopyrum ponticum)幼苗对盐旱胁迫的生理响应 1801
http://www.ecoagri.ac.cn
含量、MDA呈极显著负相关; 蒸腾速率和气孔导度
与SPAD、地上部和根部K+含量呈极显著或显著正
相关, 与地上部和根部Na+含量、MDA呈极显著负
相关; SPAD值与地上部和根部Na+含量、MDA呈极
显著负相关, 与地上部和根部K+含量呈极显著正相
关; SOD与POD、CAT呈 极 显 著 正 相 关; POD与
CAT呈显著正相关; CAT与MDA呈极显著负相关;
MDA与地上部和根部Na+含量呈极显著或显著正相
关, 与地上部和根部K+含量呈显著负相关; 地上部
Na+含量与地上部和根部K+含量呈极显著负相关, 与
根部Na+含量呈极显著正相关; 地上部K+含量与根
部K+含量呈极显著正相关, 与根部Na+含量呈极显著
负相关; 根部Na+含量与根部K+含量呈极显著负相关。
3 讨论与结论
生物量是植物对胁迫响应的综合体现, 也是目
前评价植物耐盐、抗旱能力最直接的指标[25]。在干
旱和盐分胁迫条件下, 植物体内发生一系列复杂的
生理生化反应以应对逆境胁迫。陈成升等[26]对小麦
盐旱交互胁迫的研究发现, 在单一干旱或盐分胁迫
下随着干旱和盐胁迫程度的升高, 小麦幼苗的干物
质积累量明显下降; 干旱胁迫下, 适量盐分的添加可
使小麦幼苗干物质含量增加。而本研究中, 干旱胁
迫和盐胁迫均可使长穗偃麦草的生长受到抑制, 与
上述研究结果相一致; 但盐旱互作下, 随着土壤含水
量的降低, 盐分导致长穗偃麦草的根/冠比增加效应
更强。
光合作用是植物生长发育和面对逆境的一个基
本代谢过程, 光合作用的许多代谢产物参与植物体
内的渗透调节和细胞内环境稳态的维持。叶绿素相
对 含 量(SPAD)是 衡 量 叶 绿 素 含 量 的 一 个 重 要 指
标[27]。本研究发现干旱和盐胁迫均可使长穗偃麦草
叶绿素含量显著下降, 且随胁迫程度的加深, 下降幅
度增加。盐旱互作下, 适度的盐分可使干旱胁迫得
到一定程度的缓解, 过量盐分与不同土壤水分条件
互作下, 缓解作用消失, 说明盐胁迫对长穗偃麦草的
影响大于干旱胁迫, 因为植物面临盐胁迫时不仅会
产生渗透胁迫, 还会产生离子胁迫, 而在面临干旱胁
迫时主要产生渗透胁迫[28]。刘建新等[9]的研究表明,
适量的土壤盐分可缓解水分胁迫对燕麦生长的影响,
与本研究结果相一致。
引起光合作用下降的主要原因一是气孔导度的
下降, CO2的供应受到限制, 即气孔限制因素; 二是植
物叶肉细胞光合活性下降, 如Rubisco羧化活性下降,
引起的叶肉细胞对CO2同化能力降低的非气孔限制
性因素[29]。本研究发现, 在单独盐胁迫以及盐旱交互
胁迫下, 长穗偃麦草的光合速率、蒸腾速率、气孔
导度均呈不断下降趋势, 胞间CO2浓度在盐胁迫下
呈先降低后升高趋势, 在交互胁迫下呈不断增加趋
势, 说明高盐和盐旱复合胁迫下光合作用受到抑制
表 4 盐旱互作对长穗偃麦草幼苗叶片和根系Na+、K+含量和K+/Na+的影响
Table 4 Effect of salt and drought interaction on Na+, K+ contents and K+/Na+ ratio in leaves and roots of the seedlings of
Thinopyrum ponticum
土壤含水量
Soil water content
(Percentage of field capacity) (%)
土壤含盐量
Soil salt content
(g·kg?1)
K+ [mg·g?1(DW)] Na+ [mg·g?1(DW)] K+/Na+
根部
Root
地上部
Shoot
根部
Root
地上部
Shoot
根部
Root
地上部
Shoot
75~85
(正常供水 )
(Adequate water supply)
0 5.36±0.15a 32.83±1.10a 1.08±0.25g 7.47±0.17h 5.83±1.86a 4.39±0.10a
4 5.32±0.18a 30.50±0.53bc 3.86±0.23de 10.79±0.17f 1.39±0.13bc 2.83±0.02d
8 4.95±0.28a 29.05±1.28bcd 4.14±0.18bcd 14.21±0.52d 1.19±0.02bc 2.04±0.03e
12 3.95±0.15bcd 28.35±0.83cde 4.64±0.17abc 17.67±0.87b 0.85±0.01c 1.61±0.06fg
55~65
(中度干旱 )
(Moderate drought)
0 4.88±0.32a 31.02±0.41ab 1.89±0.55f 8.34±0.36gh 3.13±1.04b 3.73±0.13b
4 4.29±0.16b 28.19±0.61cde 3.32±0.06e 10.53±0.39f 1.30±0.06bc 2.68±0.06d
8 3.62±0.23cde 27.86±0.16de 4.42±0.21abcd 15.72±0.56c 0.82±0.04c 1.78±0.05f
12 3.52±0.11cde 26.47±1.19ef 4.79±0.08ab 18.75±0.12b 0.74±0.03c 1.41±0.05h
35~45
(重度干旱 )
(Severe drought)
0 4.05±0.12bc 28.45±0.22cde 3.25±0.08e 9.04±0.14g 1.24±0.04bc 3.15±0.03c
4 3.37±0.18de 26.37±0.78ef 4.06±0.06cd 12.17±0.21e 0.83±0.05c 2.17±0.03e
8 3.10±0.1ef 25.44±0.18f 4.80±0.09ab 17.64±0.68b 0.65±0.02c 1.45±0.05gh
12 2.76±0.18f 24.95±0.19f 4.86±0.05a 20.48±0.47a 0.57±0.04c 1.22±0.02i
F值
F-value
盐分 Salinity (S) 26.03 16.84 97.35 351.82 11.60 839.47
干旱 Drought (D) 64.51 26.06 16.44 28.04 5.53 135.33
D×S 1.57NS 0.19NS 5.60 1.59NS 2.68NS 9.52
同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。表示在P<0.01水平差异显著, NS表示差异不显著。Different lowercase letters in the same
column indicate significant differences among different treatments of soil water content and salt content at P<0.05 level. means significance at P<0.01 level.
NS means non significance.
1802 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
是由于叶肉细胞对CO2利用能力下降的非气孔限制
性因素引起的, 可能是由于高盐胁迫和盐旱复合胁
迫所诱导的渗透胁迫和离子毒害使PSⅡ氧化侧的放
氧复合物的功能得到损害, 造成了其向PSⅡ反应中
心的电子供应数量减少。单独干旱胁迫下, 随胁迫
程度增加, 长穗偃麦草的各光合参数均呈下降趋势,
且单独盐胁迫下各光合参数与对照相比的降幅大于
干旱胁迫, 说明盐胁迫对长穗偃麦草生长的不利影
响更大。已有的研究表明盐胁迫比等渗干旱胁迫对
植物生长的危害更大[30], 与本试验的研究结果一致。
相关性分析表明净光合速率与蒸腾速率、气孔导度、
SPAD呈极显著正相关, 与胞间CO2浓度呈负相关关
系, 说明光合参数蒸腾速率、气孔导度的降低是长
穗偃麦草对盐旱及双重胁迫保持适应性的重要机制,
另外叶绿素SPAD值的降低也是长穗偃麦草净光合
速率下降的影响因素之一。郭书奎等[31]对玉米(Zea
mays)叶片的研究发现盐胁迫时间较短时, 光合作用
受到抑制以气孔限制因素为主, 时间较长时则以非
气孔限制性因素为主; 秦景等[32]对沙棘(Hippophae
rhamnoides)幼苗叶片的研究认为, 限制光合作用的
气孔因素和非气孔因素是随胁迫浓度动态变化的,
盐浓度越高, 由气孔限制转为非气孔限制的时间越
早, 这与我们的研究相一致。
MDA是膜脂质过氧化的重要产物, 也是评估细
胞膜受到伤害程度的重要指标。本研究结果表明:
在单独盐胁迫或干旱胁迫下, MDA含量随胁迫程度
的加深均呈先降低后增加的趋势。在适度盐旱互作
下, MDA含量呈先降低后升高的趋势; 在重度盐旱
互作下, MDA含量却持续增加。在适度的盐旱互作
下, 与MDA含量变化对应的过氧化物酶呈先升高后
降低趋势, 说明此时抗氧化酶活性增加参与体内自
由基的清除, 减轻细胞膜脂过氧化程度, 增强长穗偃
麦草抵抗逆境的能力。而余淑艳等[6]通过对沙芦草
的研究发现, 盐旱互作下, MDA含量显著增加。但
朱金方等[8]对柽柳幼苗的研究表明, 适度的盐旱互作
能够降低植株MDA含量, 增强植株对逆境的抵抗能
力, 与本研究结果相一致。
植物体内抗氧化酶活性的应激性变化是反映植
物受逆境胁迫程度的重要指标之一。SOD、POD和
CAT是植物中的主要抗氧化酶, 主要作用为清除自
表 5 盐旱胁迫下长穗偃麦草生理指标之间的相关性
Table 5 Correlation of physiological indexes of Thinopyrum ponticum under salt and drought stress
Y1 Y2 Y3 Y4 Y5 Y6 Y7 Y8 Y9 Y10 Y11 Y12 Y13
净光合速率
Net photosynthetic
rate (Y1)
1.000
气孔导度
Stomatal
conductivity (Y2)
0.902 1.000
蒸腾速率
Transpiration
rate (Y3)
0.979 0.961 1.000
胞间 CO2浓度
Intercellular CO2
concentration (Y4)
?0.170 0.078 ?0.020 1.000
SPAD (Y5) 0.882 0.862 0.901 0.007 1.000
超氧化物歧化酶
Superoxide
dismutase (Y6)
0.247 0.105 0.240 ?0.238 0.260 1.000
过氧化物酶
Peroxidase (Y7) ?0.059 ?0.385 ?0.174 ?0.550 ?0.066 0.726
1.000
过氧化氢酶
Catalase (Y8) 0.473 0.255 0.395 ?0.528 0.452 0.749
0.686 1.000
丙二醛
Malonaldehyde
(Y9)
?0.815 ?0.629 ?0.757 0.157 ?0.810 ?0.381 ?0.231 ?0.719 1.000
地上部 Na+
Shoot Na+ (Y10) ?0.853
?0.788 ?0.829 0.149 ?0.931 ?0.079 0.061 ?0.403 0.756 1.000
地上部 K+
Shoot K+ (Y11) 0.691
0.746 0.736 0.362 0.807 ?0.072 ?0.365 0.009 ?0.578 ?0.790 1.000
根部 Na+
Root Na+ (Y12) ?0.801
?0.875 ?0.822 ?0.032 ?0.829 0.184 0.457 ?0.128 0.618 0.876 ?0.844 1.000
根部 K+
Root K+ (Y13) 0.666
0.654 0.696 0.413 0.795 0.063 ?0.213 0.080 ?0.647 ?0.748 0.943 ?0.711 1.000
: P<0.05; : P<0.01.
第 11 期 张 睿等 : 长穗偃麦 草 (Thinopyrum ponticum)幼苗对盐旱胁迫的生理响应 1803
http://www.ecoagri.ac.cn
由基, 抗脂质过氧化, 减少膜损伤等。SOD可催化
O2?生 成H2O2, 而POD和CAT又 可 将H2O2降 解 为
H[33]。逆境胁迫下, 植物体内抗氧化酶活性发生变化,
自由基产生和清除的平衡状态被打破, 抗氧化酶活
性的变化因植物种类、胁迫种类及胁迫时间的不同
而呈现不同的变化[34]。本试验的结果显示, 长穗偃麦
草幼苗叶片的SOD、POD、CAT活性在盐胁迫和盐
旱互作时呈先升高后降低的趋势, 在干旱胁迫下均
呈现升高趋势。说明长穗偃麦草在面临胁迫时的耐
受能力是有一定的范围的, 盐旱互作下, 植物体内活
性氧增加, 为清除自由基对细胞膜系统的伤害, 长穗
偃麦草叶片的抗氧化酶活性逐渐升高, 但抗氧化酶
系统的调节能力也是有限的, 当胁迫超出一定范围
后, 体内的自由基过多, 超出抗氧化酶系统的清除能
力, 此时, 抗氧化酶活性下降, 植物生长受到了抑制。
石新建等[24]通过对花花柴(Karelinia capsica)幼苗的
盐旱胁迫的研究表明, 在盐旱胁迫下, 随着胁迫程度
的增加植株体内抗氧化物酶(SOD、POD、CAT)活
性呈先上升后下降的趋势。王利界等[35]通过对灰胡
杨(Populus pruinosa)在盐旱交互胁迫下的研究发现,
盐胁迫、盐旱交互胁迫下, 随着胁迫程度的加重,
SOD、POD、CAT 活性均呈先上升后下降趋势, 单
一干旱胁迫下SOD、POD、CAT活性显著增加。刘
建新等[36]对燕麦的研究表明, 随盐分、干旱胁迫程
度的提高, SOD、POD活性呈先升高后降低趋势,
CAT活性增加, 与本试验的研究结果一致。
相 关 性 分 析 可 知, SOD、POD和CAT活 性 与
MDA含量呈显著负相关关系, 且3种抗氧化酶活性
之间则表现为显著正相关关系, 可推测, 盐旱互作下
长穗偃麦草抗氧化酶系统活性的变化是引起长穗偃
麦草膜脂过氧化程度变化的重要影响因素; 在面临
逆境胁迫时长穗偃麦草体内的3种抗氧化物酶可能
产生协同作用, 形成较为完整的抗氧化物酶系统, 进
而抵御外界逆境对植物体内的伤害。
随着胁迫的加剧, 植物体内离子平衡调节会被
打破, 产生离子毒害, 从而影响了植物的正常生长。
当植物体内Na+过高时, K+向外渗透, Na+/K+值增大。
当Na+/K+比值增大到超出植物体正常生长所能承受
的临界值时, 植物受到伤害[37]。胁迫发生时, 植物一
般通过Na+的外排和Na+的区隔化来降低Na+的浓度。
一般通过质膜Na+/H+逆向转运蛋白将Na+排出细胞
来实现Na+的外排, 而通过NHX1蛋白将Na+区隔化
入液泡中以消除Na+的毒害来实现Na+的区隔化。K+
是参与蛋白质合成、糖酵解酶和光合作用的重要离
子, 在胁迫条件下可维持细胞膨压, 当Na+含量过高
时, 与K+竞争, 影响K+发挥正常的生理作用[38]。翁亚
伟等[5]的研究表明, 盐旱互作下的Na+、K+低于单独
的盐胁迫, 缓解了离子毒害, 体现了植物在交互胁迫
下的适应性。本研究中, 在干旱或盐分胁迫下, 根部
和地上部Na+含量升高, K+含量降低, 但依然维持在
较高水平。适度盐分(4 g·kg?1 NaCl)与中度(55%~65%
田间持水量)干旱程度的互作下, 与单一的4 g·kg?1 NaCl
胁迫相比, 地上部和根系的K+、Na+含量均降低, 但
其与重度干旱(35%~45%田间持水量)胁迫互作时,
地上部和根系的Na+含量增加、K+含量降低。说明
长穗偃麦草在干旱或盐分胁迫下具有吸收积累Na+
的特征, 通过吸收Na+来维持细胞膨压抵抗逆境, 同
时地上部高的K+积累有利于调控离子平衡。K+含量
的增加可参与提高植物细胞的渗透调节能力, 稳定
的K+吸收和分布可平衡Na+积累的毒性作用并控制
胁迫期间植物体内的离子稳态。相关性分析表明,
盐胁迫下长穗偃麦草的净光合速率与地上地下部K+
具有显著的正相关性, 与地上地下部Na+呈极显著负
相关关系, 说明盐旱胁迫下所产生的渗透胁迫对长
穗偃麦草叶片的光合作用造成了影响。
综 上 所 述, 长 穗 偃 麦 草 能 够 在 适 度 的 盐 胁 迫
(4 g·kg?1 NaCl、8 g·kg?1 NaCl)、中度干旱胁迫(55%~65%
田间持水量)以及适度的盐旱互作下(4 g·kg?1 NaCl,
55%~65%田间持水量)生长, 且在重度干旱(35%~45%
田间持水量)和高盐(12 g·kg?1 NaCl)条件下能够存
活, 这与其在胁迫下Na+的吸收和其本身高K+特征以
及抗氧化酶活性上升有关。虽然长穗偃麦草能够在
重度干旱和盐胁迫下存活, 但其生长随着干旱或盐
分胁迫程度增加而受到显著抑制, 盐旱互作下胁迫
进一步加重, 在8~12 g·kg?1 NaCl和重度干旱互作下,
长穗偃麦草生长受到显著影响。长穗偃麦草在干旱
胁迫下Na+的积累及其在抗逆中的调控机制有待进
一步加强。长穗偃麦草幼苗在生长过程中表现出较
高的抗盐耐旱性能, 可用于盐渍区推广种植, 但由于
旱或盐显著抑制其生长, 要获得较高的生物量, 需选
择适宜的低盐和适度干旱土壤。
参考文献 References
WANG S T, FENG Q, ZHOU Y P, et al. Dynamic changes in
water and salinity in saline-alkali soils after simulated irrigation
and leaching[J]. PLoS One, 2017, 12(11): 25?28
[1]
MAHAJAN S, TUTEJA N. Cold, salinity and drought stresses:
an overview[J]. Archives of Biochemistry and Biophysics,
2005, 444(2): 139?158
[2]
1804 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
XIONG L M, SCHUMAKER K S, ZHU J K. Cell signaling
during cold, drought, and salt stress[J]. The Plant Cell, 2002,
14(Suppl): S165?S183
[3]
刘小京. 环渤海缺水区盐碱地改良利用技术研究[J]. 中国生
态农业学报, 2018, 26(10): 1521?1527
LIU X J. Reclamation and utilization of saline soils in water-
scarce regions of Bohai Sea[J]. Chinese Journal of Eco-
Agriculture, 2018, 26(10): 1521?1527
[4]
翁亚伟, 张磊, 张姗, 等. 盐旱复合胁迫对小麦幼苗生长和
水分吸收的影响[J]. 生态学报, 2017, 37(7): 2244?2252
WENG Y W, ZHANG L, ZHANG S, et al. Effects of salt with
drought stress on growth and water uptake of wheat
seedlings[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(7): 2244?2252
[5]
余淑艳, 周燕飞, 黄薇, 等. 干旱、盐及旱盐复合胁迫对沙芦
草 光 合 和 生 理 特 性 的 影 响 [J]. 草 地 学 报 , 2021, 29(11):
2399?2406
YU S Y, ZHOU Y F, HUANG W, et al. Effects of drought, salt,
and drought-salt combined stress on photosynthetic and
physiological characteristics of Agropyron mongolicum[J]. Acta
Agrestia Sinica, 2021, 29(11): 2399?2406
[6]
HUSSAIN T, KOYRO H W, ZHANG W S, et al. Low salinity
improves photosynthetic performance in Panicum antidotale
under drought stress[J]. Frontiers in Plant Science, 2020: 11
[7]
朱金方, 夏江宝, 陆兆华, 等. 盐旱交叉胁迫对柽柳幼苗生
长及生理生化特性的影响[J]. 西北植物学报, 2012, 32(1):
124?130
ZHU J F, XIA J B, LU Z H, et al. Growth, physiological and
biochemical characteristics of Tamarix chinensis seedlings
under salt-drought intercross stress[J]. Acta Botanica Boreali-
Occidentalia Sinica, 2012, 32(1): 124?130
[8]
刘建新, 王金成, 王瑞娟, 等. 旱盐交叉胁迫对燕麦幼苗生
长和渗透调节物质的影响[J]. 水土保持学报, 2012, 26(3):
244?248
LIU J X, WANG J C, WANG R J, et al. Interactive effects of
drought and salinity stresses on growth and osmotica of naked
oat seedlings[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2012,
26(3): 244?248
[9]
BOWLER C, FLUHR R. The role of calcium and activated
oxygens as signals for controlling cross-tolerance[J]. Trends in
Plant Science, 2000, 5(6): 241?246
[10]
MUNNS R. Comparative physiology of salt and water stress[J].
Plant, Cell & Environment, 2002, 25(2): 239?250
[11]
吕廷良, 孙明高, 宋尚文, 等. 盐、旱及其交叉胁迫对紫荆
幼苗净光合速率及其叶绿素含量的影响[J]. 山东农业大学学
报(自然科学版), 2010, 41(2): 191?195, 204
LYU T L, SUN M G, SONG S W, et al. Study on
photosynthesis characteristics of Cercis chinensis Bunge under
drought and salt stress[J]. Journal of Shandong Agricultural
University (Natural Science Edition), 2010, 41(2): 191?195, 204
[12]
于振群, 孙明高, 魏海霞, 等. 干旱和盐分交叉胁迫对皂角
幼苗膜脂过氧化及保护酶活性的影响[J]. 西北林学院学报,
2007, 22(3): 47?50
YU Z Q, SUN M G, WEI H X, et al. Effect of salt and drought
intercross stress on lipid peroxidation and activity of cell
defense enzymes in leaves of Gleditsia sinensis seedlings[J].
[13]
Journal of Northwest Forestry University, 2007, 22(3): 47?50
孙偲, 张鹏, 张琳, 等. 小麦外源抗条锈病基因及染色体定
位研究进展[J]. 分子植物育种, 2018, 16(8): 2501?2510
SUN C, ZHANG P, ZHANG L, et al. The progress of
extraneous sources and chromosomal locations of stripe rust
resistance genes in wheat[J]. Molecular Plant Breeding, 2018,
16(8): 2501?2510
[14]
汪文佳, 宋运贤, 胡伟娟, 等. (小麦×长穗偃麦草) F1与长
穗偃麦草生物量积累相关性状的比较[J]. 草业科学, 2020,
37(9): 1821?1832
WANG W J, SONG Y X, HU W J, et al. Comparison of
biomass accumulation-related traits in the F1 hybrids of common
wheat and tall wheatgrass and their parents[J]. Pratacultural
Science, 2020, 37(9): 1821?1832
[15]
LIU Z W, WANG R C, GARDNER A, et al. Tall wheatgrass
Thinopyrum ponticum (Podp.)[R]. Washington: USDA NRCS
Plant Materials Center, 2013
[16]
宋喜文, 龚束芳. 生态型野生草地植被偃麦草和扁蓄蓼[J].
东北林业大学学报, 2008, 36(10): 73?74
SONG X W, GONG S F. Ecotype of wild grassland vegetation
of Elytrigia repens and Polygonum aviculare[J]. Journal of
Northeast Forestry University, 2008, 36(10): 73?74
[17]
李家洋. 李振声论文选集[M]. 北京: 科学出版社, 2007
LI J Y. Selected Papers of Li Zhensheng[M]. Beijing: Science
Press, 2007
[18]
MUNNS R, TESTER M. Mechanisms of salinity tolerance[J].
Annual Review of Plant Biology, 2008, 59: 651?681
[19]
TONG C Y, YANG G T, AOENBOLIGE, et al. Screening of
salt-tolerant Thinopyrum ponticum under two coastal region
salinity stress levels[J]. Frontiers in Genetics, 2022, 13: 832013
[20]
STEPPUHN H, ASAY K. Emergence, height, and yield of tall,
NewHy, and green wheatgrass forage crops grown in saline root
zones[J]. Canadian Journal of Plant Science, 2005, 85(4):
863?875
[21]
徐曼, 王茜, 王奕骁, 等. 不同盐胁迫对长穗偃麦草种子萌
发及幼苗生长的影响[J]. 中国草地学报, 2020, 42(1): 15?20
XU M, WANG Q, WANG Y X, et al. Effects of different salt
stress on seed germination and seedling growth of Elytrigia
elongate[J]. Chinese Journal of Grassland, 2020, 42(1): 15?20
[22]
张治安, 陈展宇. 植物生理学实验技术[M]. 长春: 吉林大学出
版社, 2008: 180–187
ZHANG Z A, CHEN Z Y. Experimental Instruction of Plant
Physiology[M]. Changchun: Jilin University Press, 2008:
180–187
[23]
石新建, 王彦芹, 李志军. 盐旱胁迫对花花柴种子萌发与幼
苗 生 理 生 化 特 性 的 影 响 [J]. 草 业 科 学 , 2017, 34(9):
1855?1862
SHI X J, WANG Y Q, LI Z J. Physiological changes during
seed germination and seedling development in Karelinia caspia
Less. under drought and salinity stress[J]. Pratacultural Science,
2017, 34(9): 1855?1862
[24]
杨东, 万福绪, 李盟. 水盐胁迫对上海4个防护林树种生长
和生理特性的影响[J]. 水土保持研究, 2014, 21(1): 254?260
YANG D, WAN F X, LI M. Effects of water-salt stress on
growth and physiological index of 4 protective forest tree
[25]
第 11 期 张 睿等 : 长穗偃麦 草 (Thinopyrum ponticum)幼苗对盐旱胁迫的生理响应 1805
http://www.ecoagri.ac.cn
species in Shanghai[J]. Research of Soil and Water
Conservation, 2014, 21(1): 254?260
陈成升, 谢志霞, 刘小京. 旱盐互作对冬小麦幼苗生长及其
抗 逆 生 理 特 性 的 影 响 [J]. 应 用 生 态 学 报 , 2009, 20(4):
811?816
CHEN C S, XIE Z X, LIU X J. Interactive effects of drought
and salt stresses on winter wheat seedlings growth and
physiological characteristics of stress-resistance[J]. Chinese
Journal of Applied Ecology, 2009, 20(4): 811?816
[26]
杜明伟, 罗宏海, 张亚黎, 等. 新疆超高产杂交棉的光合生
产特征研究[J]. 中国农业科学, 2009, 42(6): 1952?1962
DU M W, LUO H H, ZHANG Y L, et al. Photosynthesis
characteristics of super-high-yield hybrid cotton in Xinjiang[J].
Scientia Agricultura Sinica, 2009, 42(6): 1952?1962
[27]
何建军, 姚立蓉, 汪军成, 等. 干旱和盐胁迫对盐生植物盐
生 草 种 子 萌 发 特 性 的 影 响 [J]. 草 业 学 报 , 2020, 29(11):
129?140
HE J J, YAO L R, WANG J C, et al. Effects of drought and salt
stress on seed germination characteristics of Halogeton
glomeratus[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2020, 29(11): 129?140
[28]
BERRY J A, DOWNTON W J S. Environmental Regulation of
Photosynthesis[M]. New York: Academic Press, 1982: 263?343
[29]
HE W J, YAN K, ZHANG Y, et al. Contrasting photosynthesis,
photoinhibition and oxidative damage in honeysuckle (Lonicera
japonica Thunb.) under iso-osmotic salt and drought stresses[J].
Environmental and Experimental Botany, 2021, 182: 104313
[30]
郭书奎, 赵可夫. NaCl胁迫抑制玉米幼苗光合作用的可能机
理[J]. 植物生理学报, 2001, 27(6): 461?466
GUO S K, ZHAO K F. The possible mechanisms of NaCl
inhibit photosynthesis of maize seedlings[J]. Acta
Photophysiologica Sinica, 2001, 27(6): 461?466
[31]
秦景, 董雯怡, 贺康宁, 等. 盐胁迫对沙棘幼苗生长与光合
生理特征的影响[J]. 生态环境学报, 2009, 18(3): 1031?1036
QIN J, DONG W Y, HE K N, et al. Effects of salt stress on
growth and photosynthetic physiological features of Hippophae
rhamnoides seedlings[J]. Ecology and Environmental Sciences,
2009, 18(3): 1031?1036
[32]
姚海梅, 李永生, 张同祯, 等. 旱-盐复合胁迫对玉米种子
萌 发 和 生 理 特 性 的 影 响[J]. 应 用 生 态 学 报, 2016, 27(7):
2301?2307
YAO H M, LI Y S, ZHANG T Z, et al. Effects of combined
drought and salinity stress on germination and physiological
characteristics of maize (Zea mays)[J]. Chinese Journal of
Applied Ecology, 2016, 27(7): 2301?2307
[33]
胡国霞, 马莲菊, 陈强, 等. 植物抗氧化系统对水分胁迫及
复 水 响 应 研 究 进 展 [J]. 安 徽 农 业 科 学 , 2011, 39(3):
1278?1280, 1282
HU G X, MA L J, CHEN Q, et al. Research progress on the
response of plant antioxidant system to water stress and
rewatering[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2011,
39(3): 1278?1280, 1282
[34]
王 利 界, 周 智 彬, 常 青, 等. 盐 旱 交 叉 胁 迫 对 灰 胡 杨
(Populus pruinosa)幼苗生长和生理生化特性的影响[J]. 生态
学报, 2018, 38(19): 7026?7033
WANG L J, ZHOU Z B, CHANG Q, et al. Growth,
physiological and biochemical characteristics of Populus
pruinosa seedlings under salt-drought stress[J]. Acta Ecologica
Sinica, 2018, 38(19): 7026?7033
[35]
刘建新, 王金成, 王瑞娟, 等. 旱盐交叉胁迫对燕麦幼苗叶
片 生 理 特 性 的 影 响[J]. 干 旱 地 区 农 业 研 究, 2014, 32(3):
24?28, 101
LIU J X, WANG J C, WANG R J, et al. Effects of drought and
salinity combined stress on activities of physiological
characteristics in Avena nuda seedling leaves[J]. Agricultural
Research in the Arid Areas, 2014, 32(3): 24?28, 101
[36]
BLUMWALD E. Sodium transport and salt tolerance in
plants[J]. Current Opinion in Cell Biology, 2000, 12(4):
431?434
[37]
钱永生, 张晓勤. 盐胁迫下植物Na+/H+逆向转运蛋白研究进
展[J]. 湖北农业科学, 2007, 46(2): 314?319
QIAN Y S, ZHANG X Q. Progress on Na+/H+ antiporter in
plants under salt stress[J]. Hubei Agricultural Sciences, 2007,
46(2): 314?319
[38]
1806 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
|
|
