从枝菌根真菌

菌根是土壤中部分真菌的菌丝与高等植物根系形成的一种共生体。

共生真菌从植物体内获取生长发育所必要的碳源与能源物质, 同时共生真菌扩大根系的吸收范围, 增强植物对水和养分的吸收。菌根真菌在陆地生态系统中广泛存在, 大部分现存的维管植物和非维管植物均可与之形成菌根, 占全球植物种类近80%, 其中又以被子植物居多。依据参与共生的真菌与植物的种类以及所形成共生体系的特点, 这些菌根主要被分为4大类: 外生菌根(ECM)、丛枝菌根(AM)、兰科菌根(ORM)和杜鹃花类菌根(ERM)。

其中AM分布最为广泛(72%), 自早期陆地植物定殖起就发挥着重要作用, 与植物进化史密不可分。AM的主要特点是在植物根内产生“泡囊”和“丛枝”, 因此称泡囊-丛枝菌根(VAM)。但部分类型的真菌不能在根内产生泡囊, 却均可形成丛枝, 故此类菌根又称丛枝菌根, 此类真菌便称为丛枝菌根真菌 (arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)。AMF属于球形菌门(Glomeromycota), 被分为球囊菌纲(Glomeromycetes)、原囊霉纲(Archaeosporomycetes)、类球囊霉纲(Paraglomeromycetes) 3类, 截至目前, 共发现11科25属250种。AMF与植物之间的相互作用提高了植物对土壤资源的利用率, 能更好地应对各种环境胁迫, 特别是气候变化、干旱胁迫、盐碱和重金属污染, 也增强了植物对生物干扰的耐受性。本文综述了AMF与植物、其他土壤微生物和菌根网络的互作研究成果, 探讨了菌根共生对植株建立、竞争、维持生物多样性及其在地球环境生态中的重要作用, 并对AM的研究提出了展望, 旨在为进一步理解AMF在植物互作中的生态学功能提供参考。

1  丛枝菌根真菌与植物互作

AMF孢子在土壤中萌发, 产生的菌丝通过扁平的分枝结构接触宿主植物侧根表皮细胞, 这种结构被称为“菌基”。菌基和表皮细胞壁在软化和交织过程中附着, 穿透菌丝, 继续发育后穿过外层根细胞层, 形成松散的细胞内卷曲或分枝菌丝两种不同的定殖模式, 最后到达内皮层细胞, 形成树状的丛枝菌丝。AMF的菌丝从来不直接接触宿主植物细胞的细胞质, 而是被限制在质外空间的不同共生界面内。这个界面被丛枝周膜包裹, 并将丛枝从细胞质中分离出来, 形成营养物质交换的主要场所, 因此被认为是所有菌根共生体的功能核心。在AMF的定殖过程中, AMF激活了植物细胞分裂的相关机制。植物根系则通过合成释放类胡萝卜素衍生物、类黄酮等, 诱导AMF的能量代谢, 刺激孢子的萌发和菌丝分枝。一些非宿主植株根系的分泌物会抑制AMF产孢和对宿主植物的侵染。

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一般认为, AMF主要以糖的形式从植物中吸收营养物质。而AMF通过多种途径提高共生植物对水分、营养元素的吸收和重金属元素的固持, 促进植株生长, 特别是对胁迫环境中P、K等的吸收以及植物干重增加具有重要意义。菌根植物还比非菌根植物含有更多的C、N、Fe和Zn, 并且随土壤有机质的增加, 养分吸收能力也会增强, 但随着P的增加会降低AMF侵染率和加剧AMF孢子化。除养分吸收外, AMF的形成对于促进植物提高植物抗病性、抗逆能力以及提高作物品质具有重要意义。AMF诱导宿主植物细胞壁加厚、病程相关蛋白的积累、次生代谢增强、调节脱落酸(ABA)浓度、产生抗氧化酶和可溶性糖、降低无机和有机溶质的净积累等防御反应提高植株抗逆。AMF对重金属离子有一定的固持作用, 从而减轻其对宿主植物的毒害。

宿主植物可通过影响与其共生的菌根真菌而影响其他植物, 非宿主植物也可通过产生化感物质和挥发性有机化合物, 抑制与其他植物共生的菌根真菌。一些与宿主植物共生的AMF可以进入非宿主植物的根系, 而不形成典型的菌根结构, 而这种非典型菌根定殖通常会抑制非宿主植物的生长, 但会增强诱导系统的抗性。AMF有时会扭曲非共生植物的根组织, 阻碍其根的发育和功能。

图  1  丛枝菌根定殖的积极作用

2   AMF与其他根际生物的互作

菌根真菌还介导植物与其他根际生物的互作。菌根圈内的主要成员(根系、细菌、真菌、线虫等)之间往往通过协同和/或拮抗作用影响土壤群落的组成、相互作用和物种多样性, 达到动态平衡。

AMF孢子壁内、孢子壁上或细胞质中承载着多种细菌, 这些细菌类群通常嵌在孢子壁的外层或由包围在各种球囊霉孢子周围的菌丝形成的微孔中。几丁质分解细菌有能力消化AMF孢子的外壁, 在AMF孢子萌发过程中发挥着重要的功能作用, 因此被称为MHB。MHB被认为是AMF-植物共生中的第3部分, MHB还通过触发各种植物生长因子, 显示出促进植物生长的特性。

图  2  植物根部-丛枝菌根菌-菌根辅助菌之间的相互关系

一些根际微生物通过产生植物激素或酶等促进植物生长的物质、增溶必需营养素或抑制植物病原体来促进植物生长, 被称为植物促生菌(plant growth promoting bacteria, PGPB)。菌根的形成有利于PGPB的生长和繁殖, 提升根际PGPB数量及种类来缓解胁迫。同样, 许多促生菌对AMF菌丝生长、根部定殖和产孢量也有着显著的积极影响。植物-PGPB-AMF联合共生研究在实践应用方面具有广阔前景。然而双接种的正效应也受到不同组合AMF、PGPB和植物的匹配关系与环境条件的影响, 具有一定局限性。

植物病害中, 真菌导致农作物减产的影响最大, 其次是植物病原性细菌和病毒。其中多种致病真菌可通过个体发育在AMF共生树种中积累, 而AMF可以增强宿主植物对许多土传真菌病原体的防御能力。AMF诱导植物对病原物防御能力的增加或感病性下降的前提条件是在病原菌污染前就形成菌根并发育良好, 而且其潜在的拮抗作用的有效性还有赖于土壤中病原物的侵染势和致病性。目前能够解释AMF抑制土传病原物提高植物抗病性的作用机制主要包括: 改善植物营养、改变根系形态结构、与病原物竞争光合产物、病原菌定殖所必需的植物脂肪酸和侵染位点、调节菌根围内微生物区系、组成激活植物防御机制等方面。

植物与菌根和固氮细菌的共生关系会促进植物生长, 提高作物产量, 帮助植物抵抗一些有害昆虫。但有一些小型节肢动物, 如螨和一些弹尾目昆虫常以AMF的孢子和菌丝为食, 因此对AMF的生存不利。

3  菌根网络(mycorrhizal networks, MNs)

菌丝的再侵染是指根外菌丝体接触到其他植物根系时, 由于菌根共生中植物和真菌之间普遍缺乏特异性, AMF自由基菌丝可通过菌丝之间自我识别高度调控菌丝间的融合程度以及融合后的作用强度, 再次侵染定殖, 在相同或不同种的植物之间形成联系。这种真菌菌丝在较近的距离或较短的时间内聚集并将两种或两种以上植物的根连接在一起所形成的结构, 就是菌根网络。除单株AMF菌丝体的再侵染外, 形成MNs的另一条重要途径是菌丝间的融合。但并非所有的菌丝之间相互接触都会发生融合, AMF具有很强的自我识别机制, 非自交不亲和, 但不同基因型的AMF在吻合度上可能存在显著差异。

MNs存在于所有主要的陆地生态系统中。通常彼此融合的两者的菌丝通过产生桥状结构融合在一起。短于50 μm被称为“短桥”, 而长于50 μm被称为“长桥”。原生质通过菌丝桥在两个菌丝之间流动, 证实了菌丝体的连续性。研究还发现一种独特的融合行为, 不涉及菌丝尖端或突起的菌丝。细胞壁和膜融合发生在一些菌丝生长非常接近的地方, 以至于没有形成桥梁, 在直接接触的菌丝壁已经溶解的区域也观察到原生质流, 从而证实菌丝间已经发生了融合。MNs存在的最强有力的证据来源于维管植物和非维管苔类, 因其具有很强的共生特异性, 且已被发现其利用菌根网络从邻近的自养植物中获取C、N。菌根真菌网络的功能强度取决于宿主植物C分配模式、菌根特性、不同种类植物与真菌的组合, 以及土壤中N、P浓度、温度等土壤环境因素。

图  3  菌根网络对植物间物质循环及信号传递的影响

4  展望

AMF是全球养分循环的主要驱动力, 在陆地生态系统中起着关键作用。AMF为植物提供矿物质营养以及逆境条件下给予保护, 进而对种子的传播、幼苗的建立、种间和种内的竞争、土壤生态位的分化以及植物多样性产生特定的影响。研究发现: 1)开展菌根真菌和PGPB双接种研究对改善作物生长具有重要意义。2)获得残留成熟树木的MNs和菌根对植物群落受到干扰后幼苗的建立十分关键, 对于因立地退化、外来AM杂草入侵或气候变化胁迫区域再造林至关重要。由于根系具有许多以前被忽视的潜在基因变异, 许多科学家开始把根系视为生产高产作物的核心, 并将注意力转向根系以期提高作物产量, 并认为根系是第二次绿色革命的关键。然而, 这场地下革命仍处于初级阶段。作物基因型、现实农艺实践、作物-AMF关联和作物产量之间的关系较为复杂, 因此, 当科学提倡将AMF用作可持续农业集约化的主要手段时, 就需要强有力的系统农艺方法。

菌圈相互作用的新图景具有以前无法想象的复杂性。其中不同的组合: 宿主植物-AMF-MHB可能存在不同的相互作用, 并提供新的多功能效益, 改善植物和真菌的性能。例如, MHB可以沿着菌丝移动到相关的土壤(菌丝圈), 在那里它们可以提高养分的有效性(例如溶P、固N和几丁质分解细菌), 抑制植物病原体(如铁载体和产生抗生素的细菌), 促进植物生长(如产生IAA的细菌)等。为了解MHB的不同组成是否决定了AMF分离株在传染性和效率方面的不同性能, 破译MHB的关键代谢信号通路, 并阐明其作为菌根辅助菌的功能意义显得尤为重要。接下来, 应该从表现最好的群落中分离单个菌株, 以研究其功能意义, 并选择最佳的AMF-MHB组合来用作生物肥料和生物增强剂。

其次, 植物和AMF之间的分子串扰才刚刚开始被揭示, 与其他植物-微生物相互作用的知识[如根瘤菌-豆科(Fabaceae)植物、疫霉-茄科(Solanaceae)作物]相比明显滞后, 目前还不清楚哪些基因调控菌根共生的建立和维持。因此, 探索植物与真菌分子对话中的共生基因网络和掌握转录因子是理解植物与真菌共存和菌根共生的关键因素。

另一个重大问题是将分子数据和代谢途径与生态生理和生态过程联系起来, 例如获取营养、抵御压力和疾病的保护。尽管AMF与植株共生已经表现出良好的生产效益, 然而, 由于大多数科学文献报道的研究都是在受控条件(生长室或温室、无菌基质)下进行的, AMF在自然环境中的响应可能会发生显著变化, 因为大量的生物和非生物胁迫会与这些真菌相互作用, 并可能影响它们的性能。这使得评估田间条件下AMF提高作物生产力的能力显得尤为重要。

此外, 以真菌结构特别是孢子的形态特征为依据仍是目前AMF菌种鉴定的主要依据, 但这种方法很大程度上依赖于经验和资料的掌握。尽管分子鉴定可以为其进行补充和完善, 获得各种菌根真菌的个体基因组, 与植物根系相关的真菌群落的元基因组也正在被揭示, 但完整的植物微生物群在很大程度上是缺失的。要了解菌根真菌与菌根网络的其他成员之间的相互作用, 以及菌根如何与其他土壤生物群相互作用来驱动生态系统的功能, 仍然是一个重大挑战。测序技术和生物信息学的进步将有可能解决这个问题。最后, 在全球环境变化的背景下, 人类活动对菌根生长和功能的影响还没有得到充分的理解, 仍需进一步探索。

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资料来源于农资友人！