New Phytologist | 花性状在植物经济谱中的地位

【摘要】在植物生态策略的研究中，经济谱的概念已经得到了广泛使用。然而，以往的研究主要考虑的是营养性状，而与植物适应性有密切联系的花性状往往被忽视了。本研究将花性状纳入到植物经济谱中，采用PCA和构建性状网络的方法分析叶性状、地下性状、植物个体大小和花性状的关系。本研究的数据来源：中欧植物性状数据库（LEDA、Biolflor和 Clo-Pla 数据库）和中阿尔卑斯山脉植物性状数据集。基于两个数据的研究结果都发现花性状决定了第二轴，而植物大小解释了第一轴。花性状独立于叶经济谱之外，但花大小和植株大小、叶大小呈正幂律关系。性系统是与其他性状联系最密切的性状。在考虑了谱系发育关系后，花性状的独立性仍然存在。花性状是植物经济谱中的重要组成部分，可能在影响植物生态策略中扮演着特殊角色。

【背景】在研究植物生态策略的研究中，功能性状已逐渐成为了最有效的工具。过去几十年来，人们聚焦于种间和种内的功能性状变异。植物性状之间的协同变异 (用性状轴表示) 能够很好地反映物种协同进化历史，如异速生长关系 (正幂律) 或权衡关系 (负相关) 。由于植物不同器官面临不同的选择压力，不同器官间的变异也会存在不同程度的解耦 (变异不同步)。近二十多年来，植物生态策略的维度已经得到了广泛研究，Diaz等人 (2016) 发现全球植物性状变异可以用两个轴来解释：1) 由大小有关性状驱动的 (比如植物株高、种子大小)，主要反映植物的竞争能力；2) 由叶性状反映的资源获取策略 (叶经济谱)。虽然Diaz等人的研究包括了不同的植物器官，但花和地下器官的性状并未考虑在内，主要是由于花和地下器官的性状相对于叶-株高-种子性状数据要少得多。近年来，利用被忽视的性状拓展植物经济谱的维度已成为功能生态学的研究热点，比如考虑根系性状、根系糖类储藏和菌根共生的根经济谱，以及最近提出的花性状经济谱 (FES) 的概念框架。

有性繁殖性状 (Sexual reproductive traits)，下文称为“花性状”通常包括传粉时间、传粉类型、传粉媒介以及性器官的生理和形态性状。研究植物生态策略时考虑花性状的必要性：1) 花性状和营养性状是独立进化的，在长期进化过程中由于受到不同的选择压力，花性状和营养性状的变异是解耦的。物种间营养和生殖特征的脱钩可以为各种生态策略提供证据，即不同的物种有不同的“谋生”方式；2) 生态位理论认为物种共存的前提是物种间存在生态位差异，而物种间花性状的差异能够促进生态位分化；3) 由于植物和传粉者之间的紧密联系，研究花的性状可能为理解动物-植物互作提供新视角。本研究主要探讨不同植物组织/器官主要性状的权衡和功能维度，拟回答以下三个问题：(1) 花性状是否能够解释植物功能性状的一部分变异；(2)花性状解释的维度是否独立于植株大小和叶性状解释的维度 (Diaz et al. 2016)；(3)考虑物种的系统发育关系后，不同类型功能性状的进化模式如何。

Fig. 1 (a) Principal component analysis (PCA) and (b) phylogenetic principal component analysis (pPCA) of functional trait variability within the central European dataset. In both cases, the first two axes are depicted, which in (b) summarize functional traits with high variability and similar patterns of phylogenetic autocorrelation (i.e. phylogenetic signal).

Fig. 2 (a) Principal component analysis (PCA) and (b) phylogenetic principal component analysis (pPCA) of functional trait variability within the Alpine dataset. In both cases, the first two axes are depicted, which in (b) summarize functional traits with high variability and similar patterns of phylogenetic autocorrelation (i.e. phylogenetic signal).

Fig. 3 Trait correlation networks within the (a) central European and (b) Alpine datasets. 

【参考文献】

Wright, et al. 2004. The worldwide leaf economics spectrum. Nature 428:821-827.

Siefert, et al. 2015. A global meta-analysis of the relative extent of intraspecific trait variation in plant communities. Ecology Letters 18:1406-1419.

Diaz, et al. 2016. The global spectrum of plant form and function. Nature 529:167-173.

Kramer-Walter, et al. 2016. Root traits are multidimensional: specific root length is independent from root tissue density and the plant economic spectrum. Journal of Ecology 104:1299-1310.

Weemstra, et al. 2016. Towards a multidimensional root trait framework: a tree root review. New phytologist 211:1159-1169.

Bergmann, et al. 2020. The fungal collaboration gradient dominates the root economics space in plants. Science Advances 6:eaba3756.

Kattge,  et al. 2020. TRY plant trait database - enhanced coverage and open access. Global Change Biology 26:119-188.

Segrestin, et al. 2020. Reproductive phenology as a dimension of the phenotypic space in 139 plant species from the Mediterranean. New Phytol 225:740-753.

Carmona, et al. 2021. Fine-root traits in the global spectrum of plant form and function. Nature 597:683-687.

Roddy, et al. 2021. Towards the flower economics spectrum. New phytologist 229:665-672.

E-Vojtkó, et al. 2022. Floral and reproductive traits are an independent dimension within the plant economic spectrum of temperate central Europe. New phytologist 236:1964-1975.