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中眼藻---与高等植物亲缘关系最近的鞭毛藻

 一号冰川o718jm 2022-12-24 发布于新疆
绿色植物(green plants 或 viridiplantae),包含了绿藻(green algae)和高等植物(land plants)两部分。传统的定义中,高等植物区别绿藻的根本在于生活史中能否形成(embryo);因此,在绿色植物范畴内,生活史中不能够形成胚的统称为藻,这也包含了植物体具有类似根茎叶分化的轮藻
19世纪70年代以来的众多研究表明,绿藻类群繁殖细胞的鞭毛超微结构可以分为两种类型,一种为鞭毛微管根系统形成十字形交错结构,另一种为微管根形成V字形的单侧结构。根据这一研究结果,绿藻被划分为绿藻门轮藻门两大支系。具有十字形交错结构的被归入绿藻门中,而具有单侧V字形结构的被归入轮藻门。而传统分类学上归属于绿藻门的双星藻类、轮藻类、鞘毛藻类、克里藻类、绿方藻类被归入轮藻门,分子系统发育的研究也支持了这一分类的可靠性;
同时,分子系统发育的研究结果表明轮藻门中的类群与高等植物具有更近的亲缘关系,二者处于同一分支。基于此,轮藻门和高等植物被归入链形植物门(Streptophyta),而绿色植物被分为了绿藻门链形植物门两大类群;相应地,通常意义上的绿藻(green algae)既包含了绿藻门(Chlorophyta)中全部类群,还包含了链型植物门中的藻类。
中眼藻(Mesostigma Lauterborn)最早被描述于1894年。Mesostigma源于它的两个希腊语词根,mesaios,即中间、中部的意思;而stigma也是源于希腊词stigmatos,意为点、眼点。中眼藻的命名基于它特殊的形态特征,即它有一个位于腹侧中轴处的眼点。中眼藻分类学上归属于链形植物下界(或门),轮藻门,中眼藻纲,中眼藻目,中眼藻科,中眼藻属。

有意思的是,中眼藻纲仅有中眼藻目一目,而中眼藻目仅有中眼藻科一科,中眼藻科仅有中眼藻属一属。中眼藻属记载有两种,其中一种具它的色素体两个蛋白核;而另一种没有蛋白核。目前学术界普遍认为该属仅有一种,即(绿色)中眼藻,Mesostigma viride

中眼藻的系统发育位置图示(红色支系所示),处于Charophytes类群的基部

中眼藻位于腹侧中部的眼点(图中箭头所示)

中眼藻细胞多为扁平的马鞍状两根鞭毛从背侧凹处伸出,靠近鞭毛处有少数个小的液泡;由于鞭毛并不位于细胞的两极处,所以中眼藻鞭毛摆动所形成的运动方式为螺旋形前进。中眼藻具有一个侧位的片状色素体,色素体上有两个蛋白核;中眼藻原生质体外没有纤维素构成的细胞壁,而是由多糖质鳞片包被。起初,中眼藻由于缺少纤维素构成的细胞壁而被归入葱绿藻类群(Prasinophytes)中。

中眼藻位于背侧凹处伸出的两根鞭毛(图中箭头所示)

中眼藻的蛋白核(黑色箭头所示)及原生质体外包被的鳞片(绿色箭头所示)

中眼藻的形态图示(腹面观)

中眼藻的形态图示(侧面观)

原生质体外不具细胞壁、通常为鳞片包被的绿藻称为葱绿藻类(图中绿色线条标识的类群均被称之为葱绿藻),分子系统发育研究表明这一类群并不是自然发生的,它包含了多条绿藻门和一条轮藻门(中眼藻)的深度发生支系。

 根据形态分类和化学分类界定的葱绿藻所包含的类群

然而由于中眼藻特殊的形态结构和鞭毛特殊的超微结构与其他葱绿藻类群不同,其系统发育位置一直存在很大争议。近年来,绝大多数分子系统发育的研究结果基本支持中眼藻并不位于Chlorophyta支系中,而是处于Streptophya支系的基部。多数藻类学家认为中眼藻是高等植物支系中唯一的单细胞鞭毛类;被认为是最接近高等植物祖先的一类鞭毛类绿藻。

原文刊载于《水生生物学报》2021年第六期

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