氮和植物病害

氮是植物中含量第四高的元素，对于氨基酸，蛋白质，酶，激素，植物抗毒素和酚类物质以及其他细胞成分的产生至关重要。它促进旺盛的生长，延迟成熟，并影响细胞大小和壁厚。氮在土壤中的可用性常常有限。它可以被植物以还原或氧化形式吸收。有机氮生物矿化成无机铵（NH4）以及随后的氧化（硝化）成硝酸盐（NO3）是动态过程，导致整个植物生长过程中可获得多种形式的氮。

大多数植物可以使用两种形式的无机氮，尽管有些植物可能更适合一种形式或另一种形式。在许多耕种土壤中，硝化作用的快速速度可能主要为植物吸收 NO3，然后在细胞内利用 NO3 之前将其内部还原为胺（NH2）。

植物吸收的不同形式的氮以不同的方式代谢，并且可以通过改变植物的生长特性，中间代谢物，根系分泌物和诱导的生物控制来直接或间接地对病害产生深远的影响。关于氮对病害影响的报告中的大多数矛盾是由于未能认识到各种形式的氮的不同影响所致。微生物活动还可能通过反硝化作用（大气损失为 NOx），由于浸出引起的 NO3 损失或碳质材料分解过程中的固定化而减少植物中 N 的利用率。

微生物活动受土壤环境以及它们与植物以及彼此之间的相互作用的影响。通过抑制硝化作用将氮稳定为 NH4 可以提高氮肥的利用率，并通过氮效应的形式降低某些病害的严重性。

氮与其他营养素之间的相互作用很常见。例如，钾（K）增加了 NO3 的吸收并促进了有机 N 化合物的合成，而磷（P）和氯（CI）降低了 NO3 的吸收并提高了 NH4 的吸收。 铵和 CI 可增加对锰（Mn）的吸收。 NO同化和蛋白质合成需要锰，而将 NO3 还原为 NH4 则需要钼（Mo），镁（Mg），铁（Fe），抗坏血酸和能量。 细菌需要钴（Co），钙（Ca）和能量来进行共生固氮。

氮与植物病害的关系

迄今为止，氮是影响植物病害的最广泛报道的元素。它也是施用量最大的营养元素，也是耕作土壤中最经常缺乏的元素。氮与病害的关系通常基于施用氮肥后的观察效果。一个普遍的普遍性是 N 倾向于增加病害，而 K 倾向于减少病害，P 可能引起任何一种反应。但是，这种普遍性没有考虑到施用量（不足，充足或过量），施用时间（植物生长阶段或病原体活性），N 形式（还原形式，与其他元素的相互作用）的影响。

施氮量

相对于植物的需求，可利用的氮的量以及施用氮的时间可能对病害的表达产生显着影响，通常，最大的反应范围是从缺乏到生理上的充分。氮缺乏的植物可能无法提供专性病原体所需的营养环境，而过量的氮可能会抑制对其他病原体的防御反应的产生）。通常观察到谷物锈病真菌（Puccinia graminis Pers.：Pers），发霉真菌和许多其他叶状病原体的感染严重程度随着氮素含量的增加而增加。对这些病害的易感性与感染组织中可用于病原体营养的某些游离氨基酸的增加有关，而抗药性与肽酶活性的下降和路径营养所需的氨基酸的可用性下降有关。

随着氮素含量的增加，小麦的眼斑和冠腐病增加与土壤 pH 成反比。氮的增加使葡萄容易腐烂（由灰葡萄孢（Botrytis cinerea Pers .: Fr 引起）），并增加了病害的严重程度。高羊茅的枯萎病被发现在高株高植物上更为严重，氮含量较高。因此，建议矮化些并将用氮量从 48 kg/ha 减少到 24 kg/ha。氮的比率也增加了天竺葵的腐霉根腐病的发生率。

与增加氮素增加的病害相反，小麦的棕褐色斑点（由 Pyrenophora tritici-repentis（Died。）Drechs）和谷物的全蚀病（由 Gaeumannomyces graminis(Sacc.) Arx& D. Olivier var. tritici J. Walker 引起）会随着 N 比率的增加而降低，以提供生理上的充足性，而且如果施用的 N 在 NH 形式。 当将小麦种植在自然保护区计划之外的土地上时，Stagonospora nodorum(Berk.) Castellani & E. G. Germano 引起的小麦棕斑病持续减少。 高 N 也压制了冬小麦上的 Septoria forum（Berk）。

玉米赤霉菌 Gibberella zeae (Schwein.) Petch 引起的玉米秸秆腐烂是一种季节后期病害，在氮胁迫下会加剧。在后期补谷期间，发育中的籽粒对 N 的需求增加，而植物通过营养存储的方式将 N 循环到籽粒中，以满足这一需求。如果从土壤吸收或营养存储中获得的氮不足，玉米植株 会蚕食生理性核果糖双磷酸羧化酶（rubisco），磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶和结构蛋白（富含羟脯氨酸的糖蛋白）作为 N 的来源。这种活动终止了光合作用（即产生能量）并消除了浸软的结构性障碍，因为细胞壁化合物被消耗以满足氮的核心需求。可以通过种植绿杆玉米杂交种来保持对茎腐病的抗性，该杂交种可以抵抗 rubisco 和 PEP 羧化酶的同型装配：从穗中移开（内核 N 积累）；或在整个谷物填充过程中提供充足的氮。

应用时间

追肥养分可以避免因淋洗和反硝化作用而造成季节早期的损失，还可以减少幼苗易患根瘤菌或腐霉菌引起的猝倒病等病害，但对根系的机械损伤可能会增加镰刀菌引起的茎基腐和根腐病（Gibberella），Pseudocercosporella herpotrichoides（Fron）Deighton 和其他病原体。在冬小麦中，将氮肥施用推迟到春季通常会导致早期的氮缺乏和易发生根腐病，但在寒冷潮湿的冬季避免了过量的氮利用，这有利于冬小麦根瘤菌（Huber 1989a）。

冬季用于追肥冬小麦的颗粒状 N（尿素和硝酸铵）对 Rhizoctonia winter kill致病性的影响要小于液态喷洒的尿素-硝酸铵溶液，这大概是因为颗粒状 N 与叶子和病原体的接触较少（Huber 1989a ）。该结果还表明，将 N 放置在远离感染场所的位置可能会规避对病害的潜在诱发作用。水稻易感品种的叶瘟感染病害发生率和总病斑面积与单独施氮相比，单独施氮要大。但是，施用的时间或频率不会影响抗性品种（Long 等，2000）

氮的形式

氮会影响多种病原体及其宿主，但病原体或宿主可利用的氮的形式可能会极大地影响病害反应，而与可利用的氮的比率无关。 各种形式的氮都可以用作商业肥料； 但是，由于大多数耕作的农业土壤中的硝化作用，土壤中氮的主要形式可能更多地取决于土壤环境和生物活性，而不是所施氮的形式作物序列，根系分泌物，耕作，有机改良剂和土壤条件 影响土壤中可用氮的形式（Huber and Watson 1974），许多文化实践所提供的病害控制机制是通过氮的形式的影响。土壤环境和氮的这种相互作用可以很容易地在土壤中观察到。 硝化作用的相关性（以及氮的形式）以及受氮的不同形式影响的病害。

各种形式的氮素对苗病，根腐病，皮质病，叶面的维管束病害，病毒病，根癌病和溃疡病的影响已有充分文献记载。给定形式的 N 可能减少一种病害，但增加另一种病害，如马铃薯黄萎病和根瘤菌溃疡病所观察到的。N 用量的影响可能主要与仅一种形式的 N 相关，而另一种形式的用量对病害的影响很小。因此，如果使用正确的氮素形式，可以在不使作物容易患病的情况下实现生产效率的最佳施肥。尽管仍存在该病，但由于抑制了硝化作用，消除了因施用液态猪粪而导致的玉米易腐烂。尖孢镰刀菌引起的番茄镰刀菌冠和根腐病（Fusarium oxysporum Schlechtend: Fr f sp. radicis-lycopersici W. R. Jarvis Shoemaker）因使用NH4 肥料而增加了。NH4 和 NO3 肥料均可减少豌豆的镰刀菌根腐病，但硝酸钙比 NH4 可以更有效地减轻豌豆的病害。 Huber 提出了受 N 不同形式影响大量病害的清单。

NH4 含量高时，三色堇的根霉腐烂最低，而 NO3 含量最高。茄子的黄萎病比 NH3 低，而 NH4 则不高，并且不受种植时或出苗后施用氮肥的比例的影响。在草莓中，施用硫酸铵而不是硝酸钙肥料可减少黑根腐烂和病虫害线虫 Pratylenchus penetrans（Cobb）Filipjev Schuurmans-Stekhoven 造成的损害（Elmer 和 LaMondia1999）。

施以 NH 的草莓植株的 K，S，Mn 和 Zn 含量也较高。当土壤中存在大量残留的 NO3 时，未观察到 NH4 减少马铃薯结 ab 的有益作用。通过在马铃薯之前种植未施肥的谷物作物来去除残留的 NO，当使用NH 肥而不是 NO3 时，结 sc 明显降低。通过抑制硝化作用，使施用的氮肥长时间稳定为 NH4，可以提高NH4 的有益效果。抑制 NH4 肥料的硝化作用还可以改善 N 防治通病和其他病害的能力。如果使用 NH，肥料而不是 NO3，用抑制氯硝化作用的二氯丙烯酯杀虫剂可以更有效地控制马铃薯的黄萎病。硫代硫酸铵作为氮源和硝化抑制剂的应用降低了蓝莓木乃伊病的严重性。

N 的氧化形式（NO3）和还原的形式（NH4）对病害的不利影响通常是由于可用性不同或使用不同的代谢途径所致。NH 降低某些病害的严重程度与 N 减少形式对增加 Mn 的有效性及其随后在植物防御反应中的作用有关。影响氮和锰形态与麦类全蚀病，马铃薯的疮痂病，黄萎病和稻瘟病之间关系的因素说明了种植条件如何通过动态改变营养元素的利用率来影响病害的严重程度。

氮与病害相互作用的机理

氮通过引起植物生理变化，影响病原体的生长或致病力以及改变生物和非生物环境（尤其是根际）来影响病害。

植物生理学

氮与植物的大部分生长和抗病生理过程密切相关。因此，许多被 N 改变的植物成分（氨基酸，酚类，核酸，总 N，蛋白质和碳水化合物与 N 的比例）与病害的抗性或敏感性相关。氮是改变植物中纤维素含量从而影响细胞壁机械强度的主要矿物质因子。一些叶面病原体能够在氮促进的肉质组织中渗透，繁殖和发育更快，而土壤传播的根病病原体可能会减少，因为更旺盛的幼苗和植物通过产生更多的根来补偿那些被破坏的根而避免了严重的病害。相反，过量（不平衡）氮施用后细胞壁纤维素含量的降低与对某些根部病害的敏感性增加有关。两种病原体同时感染可能导致与单独使用任一病原体感染不同的反应。例如，N 使豇豆容易被镰刀菌感染，但却使菽麻花叶病毒感染的倾向被消除。

植物的根和叶分泌物在组成上与根和叶的内部组织相似，并且对病原体的影响也相似。因此，不同形式的影响根和叶分泌物的氮也产生与宿主营养成分有关的类似效应。接受 NH 的植物比接受 NO3 的植物在根组织和分泌物中具有更多数量和更高浓度的氨基酸，这些氨基酸可极大地影响根际的发病机理以及营养状况和微生物组成，脯氨酸是其中的唯一因 NO3 含量增加而增加的氨基酸，脯氨酸的增加与镰刀菌枯萎病的减少有关。

不同形式的 N 引起的氨基酸代谢变化与感染后报道的代谢变化以及某些氨基酸对病害的抑制或增强作用相一致。接受 NH4 的植物比起接受 NO3 的植物，由 Rhizoctonia solani Kuhn 引起的生菜，豆类和甜菜的抑制作用更严重，并且将天冬酰胺与接种物一起使用时也更加严重。随着天冬酰胺水平的升高，NH4 会增加植物组织中天冬酰胺的浓度，R. solani 在茎上的生长，感染垫的产生，渗透和病灶增大。 已发现还原形式的N（NH）可以刺激茄状红孢菌产生胞外浸出酶，而 NO 可以抑制这些酶。

氮通过降低病原体成功渗透的频率或通过减缓渗透后的发病机制来影响植物抗性 小麦对全食的抵抗力增加与接受 NH 的植物比接受 NO 的植物更小的病灶有关，并且与施氮的植物根系生长增加有关允许小麦在源可能会增加病斑大小和感染根的数量（Brennan 1992a，1992b；Colbach 等人 1977）。在李子的细菌性溃疡病（由 Xanthomonas campestris pv. pruni (Smith 1903) Dye 1978 引起）和马铃薯链霉菌疮痂病中，观察到接受 NH4 的植物比接受 NO3 的植物更快速的周皮发育，即使两种形式的 N 都没有预防初始感染。

由玉米赤霉 (Schwein.) Petch 和 Diplodia maydis (Berk.) Sacc 引起的玉米茎腐病。植物在氮胁迫下更为严重。当土壤可用氮不足以满足发育中籽粒的需要时，植物会蚕食营养、生理和结构蛋白质作为氮源。光合作用的终止是在 rubisco 和 PEP 羧化酶的吞噬作用之后，因此用于防御反应和抵抗病原体浸渍酶的能量有限。硫酸铵在低接种量土壤中减少茄子黄萎病的能力，但在接种量高的土壤中则不然，这表明疾病抑制机制作用于宿主抗性而不是直接作用于病原体毒力（Elmer 和 Ferrandino 1994）. Huber (1991) 对受 N 影响的生理机制进行了更详细的讨论。 Huber 和 Watson (1974)，以及 Huber 和 Graham (1999)。

病原体生长和毒力

病原体的存活、发芽、生长和毒力可能受 N 的数量和形式的影响。 除非喷洒杀真菌剂，否则黑麦草和叶枯病上的 R. solani 的菌丝体会因 N 增加而增加。专性病原体依赖于宿主植物提供的养分，因此植物成分的变化会极大地影响这些病原体的生长、繁殖或毒力。相比之下，据报道，高浓度的 NH 对几种镰刀菌和其他几种土传病原体具有杀菌作用。克服真菌抑制并增加病原体繁殖体萌发的营养素可能会在易感植物存在时增加疾病的可能性/这种机制已被提出用于增加由茄病镰孢. 豌豆根腐病、甘薯根霉、茯苓和蜜环菌根腐病的严重程度降低和含有 NO3 的豆类镰刀菌根腐病，归因于病原体不能利用 NO3。这种关系不能解释用 NO3 减少枯萎病，因为枯萎病病原体可以很容易地利用这种形式的 N。

氮可以通过刺激或抑制病原体所需的酶合成或活性来影响病原体的毒力，这种机制在浸软病害中可能尤其重要。 特定形式的 N 抑制纤维素分解酶和果胶分解酶与减少根霉果实腐烂，棉花对 R solani 和棉花黄萎病菌的敏感性有关。 R solani 的胞外浸软酶随着 NH4 的增加而被 NO3 抑制。 在根癌农杆菌中添加甘氨酸可增加该细菌的致病性和毒力。

改变生物或非生物环境

根际吸收 NH4 会降低根际 pH，而随着 NO3 的吸收 pH 升高。 由于氮的不同形式造成的 pH 值变化通常是短暂的，但是某些土壤条件可以延长或增强这些变化。不同形式的氮的影响主要来自对植物的生理影响或生物环境的变化。与 NO3 相比，氮吸收的氮和碳质根系分泌物的种类和浓度，为根际生物提供了更加营养的环境，进而可以进一步改变非生物环境和生物环境。

土壤是许多相互作用的微生物的常见培养基。因此，必须考虑土壤环境中养分对单一生物的影响，而间接影响其他生物。在无菌土壤中，NH4 和 NO3 对豆类镰刀菌根腐病严重程度，豌豆的 Aphanomyces 根腐病，麦类全蚀病以及棉花的根瘤菌根腐病严重程度的影响与它们在田间土壤中的影响完全不同，这表明两种形式的 N 在病害严重程度上的差异是微生物相互作用的结果，而不是土壤中非生物变化。通过特定形式的 N，与 Aphanomyces eutieiches Dreche., Poria, Armillaria, Gaeumannomyces graminis,和其他土壤传播的病原体拮抗的细菌和放线菌的数量与病害抑制相关。细菌诱导的真菌病 F.solani f.sp. phaseoli 的休眠（抑真菌作用）已被提出作为某些作物轮作的一种控制机制。

氮营养减少病害的策略

氮在植物病害中起重要作用并不奇怪。 在必需的营养元素中，植物需要的氮量最大，它参与代谢过程，并且是参与病害防御的蛋白质和代谢化合物的组成部分。能够将 N 吸收为阳离子（NH4）或 阴离子（NO3）和 N 形态对病害的不同影响为作物施肥提供了最大的生产力和质量的机会，而将 N 作为多种病害的栽培控制手段时，通过 N 管理进行病害控制通常是间接的，但是 尽管可以轻易改变农业习惯，同时仍然会影响作物吸收氮素的速度，时间或形式，这些都是提高生产效率的重要手段。因此，以下四种策略可以增强对 N的管理：

1.保持氮素充分充足的平衡肥料方案，以实现最佳植物生长和产量。

氮肥可影响许多病害。但是，如果实施平衡施肥计划，则可能会改善病害控制，以便其他必需养分可以补充氮的作用。通过分次施用或抑制硝化作用以减少环境损失，确保整个籽粒灌浆中有足够的氮，可以防止生理和组织蛋白质的组织蚕食，这是维持玉米对秸秆腐烂的抵抗力所必需的。在水稻中，分次施用 N 避免了单次潮前施用会导致叶片易生病。小麦的棕斑病和 Stagonospora 斑点病在缺氮植物中最为严重，并且随着 N 的增加达到植物完全充足所需的水平而降低。如果施用的氮量超过植物所需的氮量，或者施用时间太晚而无法正常生理利用，则可能增加病害。氮缺乏和其他胁迫使玉米容易被曲霉属细菌感染，缺氮植物的谷粒中黄曲霉毒素浓度比富氮植物高 28％。

2.及时施用氮肥，以免氮素过量，氮素大量流失或为病原体带来环境条件。

在秋季施肥以促进小麦的旺盛生长和植株的形成对眼斑或冬枯病的影响很小。但是，在环境条件有利于这些病害的冬末或初春时，其严重程度大大增加。在小麦恢复旺盛生长并且环境条件不利于病害后，在春末施用氮肥，可以为发育中的植物提供充足的营养，而不会使它们易患这些病害。在玉米中，可能需要分开施用 N，以避免因淋滤和反硝化而造成的过多损失以及随后的 N 缺乏，从而使玉米容易发生腐烂。

通过分次施用或多次施用可以减少某些病害与任何氮源的增加，以避免在任何时候都过量存在。 在初次施用后一个月补充施用氮的情况下，将氮分次施用到冬小麦中，与一次施用所有氮相比，产生的白粉病更少。分开施用，特别是在生长阶段 Zadoks30（麦类起身期）之后，增加了镰刀菌对谷物种子的感染。在旱稻中，在营养生长阶段后期施用氮素比早期施用对稻瘟病的抑制作用更大。NH4 在草皮草上的多次施用增加了这种形式的 N 在减少传染性病害和其他病害中的作用的持久性。

3.使用不同形式的氮来增强病害控制。

由于大多数植物可以同时吸收 NH4 和 NO3，并且由于通常可获得含有不同形式 N 的肥料，因此减少或对病害无影响的 N 源比可能增加病害严重程度的 N 源更为可取。硫酸铵减少了茄子的黄萎病，增加了根系锰，增加了低接种量土壤的产量，而硝酸铵对减少病害或增加产量没有影响。当植物缺氮时，通吃更为严重，任何一种形式的氮都将通过改善植物的活力和根系生长来减轻该病的某些影响。然而，使用含 NH4 的肥料比使用含 NO3 的肥料的病害要轻。 N 的铵离子源（无水氨，硫酸铵和氯化铵）可减少总摄入量，表明阴离子可能仅对这种病害具有次要作用。相反，NH4 与其他 CI 来源（KCl，NaCl 和 CaCl）的组合已显示出Cl 在减少病害方面的附加益处。硫酸铵持续降低了草皮草圆斑病的严重程度，同时发现与其他栽培习惯相结合可更有效地控制病害。

如果使用 NH4 形式，则可以更有效地控制以 N 形式减少的病害，例如小麦的褐斑病。 尽管其他来源的 N减少了黑胡桃的炭疽病，但 NH4 最有效。当在胡萝卜上施用钙肥时，同时施用碳酸铵和硝酸钙都可减少因Saccrotium Slfrotii Sacc 引起的软腐病，但在不添加钙的情况下效果较差。当在综合程序中应用石灰或其他钙源时，硝酸钙在减少萝卜和菊花的枯萎病方面也更有效。

4.修改环境条件以影响对植物抗性或不利于病原体的氮的主要形态。

可以通过改变土壤的 pH 值，使用硝化抑制剂，按特定顺序种植农作物或“漫灌”以延长土壤中的厌氧条件来改变影响 N 形态的环境条件，从而抑制了 NH4 肥料的硝化作用，从而改善了防治效果。小麦全蚀病，马铃薯黄萎病和玉米秆腐病。除了稳定 NH4 形式的 N 外，抑制硝化作用还可以减少 N 向环境中的淋失和反硝化损失，并提高肥料利用率。作物残渣掺入后的洪灾休耕创造了有利于厌氧微生物活动的环境，该环境抑制硝化作用并控制马铃薯的黄萎病，这与水稻生产的好处相似，在这种情况下，稻瘟病比在高地管理计划中要轻。

1995 年，在巴西该策略的应用是一种控制由柑橘小叶小球藻引起的柑桔杂色萎黄病的新方法。在该系统中，于两排柑橘之间种植一种臂形草（Brachiaria）。给与最佳的施肥量，每年割两次，然后覆盖在柑桔树下，以在覆盖物矿化时提供杂草控制和养分。抑制硝化作用后，它仅将 NH4 作为柑橘的 N 源，将 Mn 的吸收增加 50％，因此可以抑制该病，并提高树木的总体生长和生产力。

结论

用于控制植物病害的氮管理必须满足作物对有效生产的潜在需求，并且必须在经济上可行且对环境无害。营养计划必须认识到病害对氮和各种氮源的反应不同。营养管理计划应考虑主要病害对 N 的潜在反应，并控制 N 的用量，时间和形式，以增强对更严重病害的控制，同时最大程度降低对其他病害的易感性。植物中 N 的有效性将取决于土壤中残留 N 的水平，施肥量和时间，微生物活性，季节性损失，植物的效率以及植物的总体健康状况。

氮的损失可以通过仅施用植物各个生长阶段所需的量，在高损失时期避免施用以及改变影响硝化作用和氮素利用的化学或生物环境来减少损失量。改善矿物质营养管理可以降低大多数病害的严重程度。这可以通过修改特定养分的利用率或通过提高植物的吸收效率和利用率来实现，通过调整肥料的用量和时间，改变环境（pH，湿度），植物密度，农作物茬口顺序和耕作。可以通过改变根的形态，离子吸收动力学或根际生物学来提高养分吸收效率。即使 N 或 N的特定形式对某些病害有影响，重要的是要保持均衡的营养以实现最佳生产和效率。如果有效利用，这种对植物病害的栽培控制可以大大提高作物的生产效率。

资料来源于阿尔比特国际交流中心网络素材，非作者原著，望各位学习参考！