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【动物界全系列】真后生动物亚界—前分节动物门

 梦想童年594 2023-01-08 发布于江西

真后生动物亚界—前分节动物门

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

前分节动物门

前分节动物门(学名:Proarticulata),又名盾状动物门或双侧动物门,是一个已经完全灭绝的动物门,由Mikhail Fedonkin在1985年所建立。它们是一类非常早期的两侧对称动物。其化石仅出现于前寒武纪的埃迪卡拉纪地层当中。

它们简单而奇特的形态使其生活方式和与其他生物间的亲缘关系一直以来饱受争议。如今它们普遍被认为属于后生动物,且由于身体中央具有明显的对称轴,被视为两侧对称动物的基干演化支。但特别的是其身体两侧的体节呈滑移对称而非简单的两侧对称,这种具有交错对称性质的体节被称为异构体节。

前分节动物门的学名“Proarticulata”由希腊语字根“προ”(pro- = 'before',在…之前)与“Articulata”(分节动物,指节肢动物、环节动物等身体具有真正分节现象的动物)两部分组成。

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1.下属

文德形纲(Vendiamorpha)

文德虫科(Vendiidae)

双侧水母纲(Dipleurozoa)

狄更逊水母科(Dickinsoniidae)

头水母纲(Cephalozoa)

约尔加虫科(Yorgiidae)

斯普里格蠕虫科(Sprigginidae)

2.文德形纲

文德形纲(学名:Vendiamorpha),前分节动物门下的一纲。

身体完全分节,所有异构体节向后弯曲,第一个异构体节通常比其余的大得多。身体背面的前两个异构体节部分融合。代表物种如:文德虫、似文德虫和Karakhtia等。

3.双侧水母纲

双侧水母纲(学名:Dipleurozoa)是已灭绝的前分节动物门下的一纲,其下皆为化石物种,生存在埃迪卡拉纪的海洋中,以狄更逊水母为代表,因此本纲又名为“狄更逊水母形纲(Dickinsoniomorpha)”。

(1)形态特征

身体呈亚辐射对称,完全分节,以狄更逊水母最具代表性。狄更逊水母的幼体有着明显的、未分节的头部区域,但面积随着生长发育过程而逐渐减小。成熟个体的外观会发生剧烈转变,身体前端的头部缩小到几乎无法与异构体节区分。

它们的身体乍看之下是两侧对称且分节,然而身体中轴线两侧的体节并非成对排列,而是相互交错排列的,这种具有滑移对称性质的体节被称为异构体节。

它们的身体有分前后端,出土的痕迹化石表明它们具有一定的运动能力。科学家假设它们可以从体表摄取微生物,并利用腹面消化,和今日的原始动物类群──扁盘动物门相似。

(2)狄更逊水母

狄更逊水母(学名:Dickinsonia)又名狄更逊蠕虫、迪金索尼亚虫,是埃迪卡拉纪时代埃迪卡拉生物群中最具标志性的一种生物。其分类地位还不是很明朗,多数研究者认为它是动物,但也有人认为它属于真菌,甚至属于已灭绝的一界。2018年,一个从俄罗斯悬崖挖出的狄更逊水母化石,经研究人员分析成分后发现其中含有胆固醇,支持此类群为地球上已知最古老的动物之一。

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①物种学史

1946年,狄更逊水母化石最早在澳洲南部埃迪卡拉(Ediacara)发现,至今在全球30多个地点都有发掘到。澳洲科学家透过分析在俄罗斯出土的狄更逊水母化石,发现当中含有一种属于脂肪的胆固醇分子,证实这种化石是地球上已知最早的动物。

古生物学家分析指,狄更逊水母于5.58亿年前的埃迪卡拉纪已经存在,比寒武纪生命大爆发还要早2000万年。

狄更逊水母的痕迹只在砂岩层中以印痕化石或铸模化石的形式被发现。标本长度从数毫米至1米皆有,厚度则从几分之一毫米至若干毫米。

本种大致呈两侧对称、分节、外形为圆形至卵形,其中一端略为拉长。体节朝两端放射状分布,其长度由整个模型的窄端至宽端递增。两侧的体节被中间的隆起或凹槽分隔,且两侧的体节呈滑移对称而非简单的两侧对称,因此这些体节被称为异构体节。滑移对称也出现在与狄更逊水母约莫同时的另一种埃迪卡拉生物斯普里格蠕虫。

②化石发现

a.化石记录

狄更逊水母被 Reg Sprigg首次描述记录,这种伊迪卡拉生物最初在澳大利亚被发现,以澳大利亚南部一座矿山的主管的名字命名。政府部门的领导因此雇佣了Sprigg。

狄更逊水母 是从一种没有成型骨架的印迹化石被认知的,产于伊迪卡拉纪晚期的伊迪卡拉山石英砂岩中和 南澳大利亚的弗林格斯山脉(Flinders Ranges),以及 乌克兰的波多利亚省(Podolia)、俄罗斯的白海地区(White Sea)和乌拉尔山(Urals)中部 以及中国安徽寿县八公山。估算的生存年代在560-555 my 。

b.化石形成

狄更逊水母是一种“抵抗压力”的化石——也就是说,它由(通常是凹面的) 压铸在岩石层理面的背面 而保存下来——不同于大多数的伊迪卡拉纪叶状化石。发现印迹化石的上下地层相隔约3mm,肋骨状组织在上表面突出;这表明了这些纹路只出现在上表面,下面的沙子支撑起了这个印迹化石。这些生命体正面或反面突起地被保存在化石中,通常是在粗砂岩中。由于印刻在微生物垫上,而保存下来。

狄更逊水母多是在折叠或弯曲的情况下被发现的,它在这种脆性的情况下无法扭曲变形,像一张“死面具”,没有一点柔韧度。

这些标本保存下来的高度与它的长度与宽度有一定联系,据猜测它们腐化的状况与苔藓、 树叶或蘑菇相似。 假定它们轮胎状的身体原本是圆柱状的,它们就会比甚至原木都更加坚硬。

③形态特征

狄更逊水母的长度范围从4 毫米到1.4米不等,大体轮廓为卵形,由许多肋状节和和一条中央沟或脊组成。这些肋状节互相交错,形成了一个滑翔翼一般的对称图案。

狄更逊水母的这些体段被描述为“轮胎”。这些像小室一样的体节中充满了比环境压力更高的液体, 就像是一个个充气气垫。一小部分的标本表明了纵向肌肉纤维和躯体中部内脏的痕迹,但这种观点还没能被完全接受。

狄更逊水母的内部结构被认为是由直径为0.5–1 mm的纺锤形纤维组成的。

一些狄更逊水母的内部结构被描述为一种想象中的“消化—输送”(digestive–distributive)的系统,Ivantsov 在2004年做了这个猜想。

一些令人叹为观止的狄更逊水母化石似乎 保存了一些内部结构,我们相信它代表了一种 既能消化食物,又能将营养输送、分布到整个有机体内 的系统。

④物种种类

共有9个被描述的种类,其中,可能只有4到5个是确信的:

D. costata. (D. minima, D.spriggi, and D. elongata 都是它的同物异名)。不同于其他的种类, D. costata 有更少、更宽的体节或肋状节。

D. tenuis (D. brachina 是它的同物异名)。与 D. costata十分相似,区别在于它有更多且细密的肋状节,躯体是一个更加扁长的椭圆。

D. lissa 非常细长(长约15 cm), 几乎像一条带子, 有许多细的体节,这些肋状节中,头部和连接处都很短。 这些化石显示它有了一条清晰的,由两条并列的带状物组成的,脊状突出的轴,从它躯体的头部一直延伸到尾部。

D. menneri 是一种只有8mm长的小生命体, 看上去像 D. costata 的幼体,具有较少的肋状节和明显的,由粘连的或未分开的体节构成的头部。 D. menneri 与 D. costata 的区别在于它的形状更加扁长。

D. rex. 这一形状是从 D. elongata的副型中选择出的。 这种狄更逊水母只代表着几个很大的标本(长超过1m),没有很显著的定位。体型大是选择它作为独立种的主要原因,实际上可以作为D. costata 或 D. tenuis的大尺寸的标本。

4.头水母纲

头水母纲(学名:Cephalozoa),前分节动物门下的一纲。

(1)形态特征

身体不完全分节,有一发箍状、不分节的头部。例如:约尔加虫、Archaeaspinus、斯普里格蠕虫和玛丽韦德虫等。一些约尔加虫科的物种展现出了身体左右两侧不完全对称的特征,例如约尔加虫的第一个右侧异构体节是唯一一个从身体左侧发出并跨过中轴延伸到右侧的异构体节;Archaeaspinus有一个不成对的长条状构造从成排异构体节的最前方发散出,并在头部内形成盘卷的构造,可能为一个不规则的异构体节。

(2)斯普里格蠕虫

斯普里格蠕虫(学名:Spriggina)又名斯普里格水母,是前寒武纪时代埃迪卡拉生物群的一种生物,其形状大致呈两侧对称的蠕虫状,其分类地位还不是很明朗,多数研究者认为它是动物,但也有人认为它属于已灭绝的一界。

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本种大致呈两侧对称,身体很长,后部呈锥状不断缩小。前端较宽,呈圆形,由窄小、呈月牙状的弧形“头部”所构成。身体被一条与其同长的中线分开,横切面为低矮、宽大的V形体节。其两侧的体节呈滑移对称而非简单的两侧对称,因此这些体节被称为异构体节。滑移对称也出现在与斯普里格蠕虫约莫同时的另一种埃迪卡拉生物狄更逊水母。

5.其他地位未定物种

Cephalonega stepanovi和小钩塔木加虫(Tamga hamulifera)身体的异构体节区被外围的不分节区域所包围。Cephalonega stepanovi的异构体节彼此相互连结,形成一个有如橡皮筏的异构体节区;而小钩塔木加虫的异构体节彼此分离,不互相接触。

Lossinia身体中央未分节的区域没有明显可见的异构体节,而是有许多叶状的异构体节从未分节区域的外围发散出去。

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