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细胞骨架的功能： ①细胞形态维持； ②细胞运动； ③细胞分裂； ④细胞分化； ⑤物质运输、能量转化、信息传递。 细胞骨架主要是由三部分构成：
01 细胞骨架与细胞形态维持的关系 小肠上皮细胞的表面存在大量的微绒毛，叫小肠绒毛。其轴心就是一束平行排列的微丝，微丝束对小肠绒毛的形态起支撑作用（图1）。
神经元形态特殊，分为突起和细胞体，微丝与微管是神经元的主要细胞骨架。突起从细胞体向外生长，微管对轴突结构调整与生长起重要作用，云雾状的微丝网络与微丝束则是轴突末端中的细胞骨架（图2），微丝对保持轴突末端形态及正确的伸展方向起重要作用。科学研究发现若用秋水仙素、低温等方法处理体外培养的神经细胞，细胞内微管解聚，细胞将变圆，可见细胞骨架对神经元形态的维持具有重要作用。
02 细胞骨架与细胞运动的关系 在免疫调节中，当抗体分子与病原微生物表面结合后，暴露出抗体尾部的特殊区域，该区域被吞噬细胞表面相应的受体特异性识别，从而诱发吞噬细胞细胞膜伸出伪足，将病原微生物包裹起来形成吞噬体，最后与溶酶体融合，并在其中被各种水解酶降解。该过程即为胞吞的过程，此过程中伪足的生成便与细胞内微丝及其结合蛋白在细胞膜下局部组装密切相关（图3）。
鞭毛常见于精子和原生动物，通过波状摆动使细胞游动，在人体呼吸道内数目众多的纤毛可以清除进入气管的异物。纤毛和鞭毛外部包裹的纤毛膜是细胞膜的特化部分，内部是由微管及其附属蛋白组装而成的轴丝。纤毛或鞭毛的运动本质就是利用ATP水解释放的能量导致二联体微管间的相互滑动形成的（图4）。
03 细胞骨架与细胞分裂的关系 动物细胞的有丝分裂间期微管通常都是从中心体开始装配的。中心体含有一对桶状的中心粒，他们彼此垂直分布，外面被无定形的中心粒外周物质所包围，每个中心粒含有9组等间距的三联体微管（图5-a）。在有丝分裂前期，2组中心粒发出放射状的星射线形成了纺锤体，星射线的本质即为微管。构成纺锤体的微管有3类∶两端分别连接中心体和染色体的动粒微管；从纺锤体极发出，在中央赤道板处交汇的极微管；此外，还有一种是由中心体向外发出呈辐射状的星体微管（图5-b）。无论是动物细胞分裂时的“星射线”，还是高等植物细胞分裂时的“纺锤丝”，其本质都是微管。
动物细胞在有丝分裂最后一步是细胞质缢裂形成2个子细胞的过程。在有丝分裂末期2个即将分裂的细胞的细胞膜内侧，形成一个具有收缩作用的环形结构，叫收缩环，收缩环是由大量平行排列、但极性相反的微丝组成，随着收缩环的收缩，2个子细胞被缢裂开（图6）。
04 细胞骨架与细胞分化的关系 细胞分化的本质是基因选择性表达的过程，中间丝的基因表达具有严格的组织特异性，在各主要分化阶段，中间丝的表达将由一种类型向另外的类型转变，导致不同类型的细胞中含有不同种类的中间丝蛋白，从而使得细胞的结构和功能出现差异*。研究发现，在小鼠胚胎发育过程中，最初胚胎细胞中表达的中间丝蛋白是角蛋白，待胚胎发育到8~9d，角蛋白表达量下降甚至停止，取而代之的是波形蛋白的表达（角蛋白和波形蛋白都是不同类型的中间丝）。 成骨细胞是一种能影响骨骼形成的细胞，它对骨组织的生长发育、损伤修复、及骨量维持起关键作用。成骨细胞是由间充质干细胞分化而来。科学研究发现在间充质干细胞分化成成骨细胞的过程中，细胞中微丝的直径、长度和数量会发生明显的变化，从而导致细胞骨架发生重排。通过细胞骨架的分布与重组的改变，将直接影响细胞内信号的整合和转导、细胞周期的改变和基因表达，最终影响细胞分化的过程。 05 细胞骨架与物质运输、能量转化、信息传递的关系 真核细胞内部的生物膜将细胞分隔成不同区室，也就是细胞器，这便使得各项重要的生命活动可以在相对独立的空间内进行。细胞器的形态和结构是动态变化的，细胞器之间、细胞器与细胞膜之间也不断进行着物质的交流，而此过程主要通过由单层膜包被的囊泡所完成的。真核细胞内一些生物大分子的合成部位与行使功能部位往往是不同的，如在分泌蛋白分泌的过程中，细胞骨架中具有极性的微管便充当了囊泡定向运输的轨道，微管的负极靠近细胞中心，正极位于细胞的边缘部分。微管上结合着大量能沿其运动的蛋白质，称之为马达蛋白，马达蛋白分为驱动蛋白和细胞质动力蛋白2类，它们都具有ATP酶的活性，能将储存于ATP的化学能转化为机械能，从而为囊泡沿微管运输提供能量。在细胞内的物质运输中，将从细胞中心向外的运输称为正向运输，反之则称为逆向运输，大多数驱动蛋白负责囊泡的正向运输，而细胞质动力蛋白则负责囊泡的逆向运输'（图7）。研究表明，如果用破坏微管或抑制ATP酶活性的药物处理细胞，可以使这种依赖于微管的囊泡运输过程停止，因此，这种依赖于微管的囊泡运输是个吸能的定向过程。由此可见细胞骨架既能参与物质运输，同时在其上面也实现了能量转化。
蛋白质的磷酸化和去磷酸化在细胞的信息传递中具有重要作用，在植物叶片的气孔开放和关闭的信号通路中都有蛋白质磷酸化和去磷酸化的参与。研究发现，通过改变微管相关蛋白的磷酸化状态会引起保卫细胞中微管的重新排列，进而调控了气孔的开关。并且改变保卫细胞中微管正常的转换也可以影响到蛋白质磷酸化对气孔运动的调节作用，这些实验证据表明，细胞中的微管骨架会积极参与细胞中的信息传递过程'。除此之外，植物根的向地性是因为根冠生长素分布不均，从而导致根部的生长会朝向地心弯曲。根据“淀粉体-平衡石”假说，植物感重细胞（如根尖小柱细胞和茎内皮层细胞）内淀粉体在感知重力变化后会发生沉降，可迅速将物理信号转化为生物化学信号。研究表明淀粉体的沉淀会带动微丝的改变，刺激感重细胞的细胞膜上的离子通道，这些信号最终导致生长素的不对称分布。可见微丝不仅参与感重细胞内的重力感知，还参与了作为重要的重力信号生长素在细胞间的极性运输。 |
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