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根际及根际效应概述

 深海之星ccpsl0 2023-02-15 发布于湖北

植物根利用地上部光合作用生产的有机物质,在土壤里生长和死亡。根与其他土壤生物的相互作用形式复杂多样,例如竞争关系(例如对氧气的竞争)、互生关系(例如植物为土壤生物提供碳和能量)、共生关系(例如根瘤和菌根)等。以下着重介绍根际效应、菌根和根瘤等植物根和土壤生物的相互作用形式。

根际(rhizosphere)通常是指直接受植物根系影响的土壤区域。直接与土壤接触的根面是根际内层,对外层的界限确认并不一致,一般将围绕根面1~5mm的薄层土壤作为根际土壤。根际环境对微生物的影响一般称为根际效应。根际效应产生的主要原因是根系能释放分泌物。Rovira等(1979)把植物根系分泌物进行如下归类:①渗出物,为完整细胞非代谢流出的低分子化合物,例如糖和氨基酸;②分泌物,为根部细胞在代谢过程中分泌出的化合物;③植物黏液,为根冠细胞、表皮细胞、根毛等产生的黏液;④黏胶,为根部表面的凝胶状物质,由植物和微生物产生;⑤溶解产物,为老化表皮细胞自溶释放而产生的物质。 

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图 根与根系分泌物
1.渗出物 2.分泌物 3.植物黏液 4.黏胶 5.溶解产物 6.微生 物和贴液 7. 脱落的根冠细胞 8. 被微生物侵入的表皮细胞 9. 根冠物质。
(引自Rovira等,1979)
根系分泌的有机物质中,可溶性物质包括糖类、氨基酸和有机酸,供植物吸收利用并促进土壤中难溶态物质活化为有效态。天然化合物包括肽、维生素、核苷、脂肪酸和酶类等,可为根际微区中的土壤生物提供能源。根系还能分泌对其他生物有抑制作用的物质,例如酚类化合物、苯甲酸、阿魏酸等。存在于根际中的不同化合物可能影响生物的种类和活性。影响根系分泌物的因素很多,例如温度、光照、土壤湿度、养分元素供应状况、叶面施肥、杀虫剂、根部受损或受胁迫等都可能改变根系分泌物数量和成分。
Bowen发现,磷胁迫会增加松树根部分泌物的种类,而氮胁迫则会减少根部分泌物种类。根际微生物的存在亦可影响根系分泌物。Barber和Martin发现,在贫疼的环境条件下,有5%~10%的光合作用固定碳从大麦根系中分泌出来,但是引人微生物后,分泌物增加到12%~18%。Prikryl和Vancura发现,小麦根际引入恶臭假单胞菌(Pseudomonas putida)后,根系分泌量增加了1倍。
除根系分泌物外,根际物理化学环境同样影响生物的数量、组成和活性。通常根系是沿着阻力最小的方向生长的,当根系穿插土壤时,会使根际土壤区域变得紧实,从而导致土壤容重变大,并可能产生无定形铁和铝的氧化物聚集,进而影响营养物质和水对生物的供应。同样,土体到根部表面的水压梯度亦是控制根际生物生长和活性的重要因素,植物蒸腾作用的日变化能导致土壤根际水压出现短期变化,这势必会影响对水压变化敏感的根际生物群落。在化学因素方面,根系的选择性吸收及转移离子,必然改变根际土壤的化学环境,特别是土壤pH、氧化还原电位、可溶性碳浓度等在根际和非根际土壤中的显著差异,会明显影响生物生长。
根际效应首先从根际微生物的数量上反映出来。根际土壤微生物的数量一般高于非根际土壤。因此根际效应通常用根土比R/S来评价,R为根际系统中微生物的数量,S为非根际土壤中微生物的数量,R/S越大,说明根际效应越大。R/S值一般在5~20,植物种类不同和土壤理化性质的不一致,使R/S存在较大的差异。不同类群微生物的R/S差异更大,有些微生物种群的R/S可达1000以上。
根际土壤与非根际土壤相比,生物活性也存在较大差异。一般而言,根际土壤的呼吸作用比非根际土壤强得多。由于根际土壤中的自生固氮微生物较丰富,氨化作用特别是氨基酸的分解作用和硝化作用在根际土壤中明显较强。反硝化作用的速率在根际也有所增加,这可能与根际微生物活性增强造成了厌氧微生境有关。同样,根际土壤中的酶活性也比非根际土壤高,这可能是由于根际土壤中有更多的微生物和根系存在之故。

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