【原】阐明南极藻类通过红外线进行光合作用的结构。 外星生命的新钥匙？

2023.02.16

阐明南极藻类通过红外线进行光合作用的结构。 外星生命的新钥匙？自然科学研究机构星象学中心 中央大学 东北大学 高能加速器研究机构 自然科学研究机构基础生物学研究所 国立极地研究所 兵库县立大学

 发布要点: 植物和藻类一般来说，即使在太阳光所含的光中，也只能利用可见光进行光合作用。 南极繁殖的某些藻类可以利用红外线进行光合作用，但其结构尚不清楚。 用一种叫做低温电子显微镜的装置揭示了该藻类用于红外线进行光合作用的蛋白质结构。 在太阳系外发现的行星大多位于温度比太阳低、主要发出红外线的恒星周围，暗示着将红外线用于光合作用的生命可能性。 这次的成果可能是探索这样的生命可能性的线索。

 
图1:Pc-frLHC的立体结构分子模型 用不同的颜色表示了每一个蛋白质。 11个叶绿素分子(球体表示的分子)与各个蛋白质结合在一起。 蛋白质部分用功能区图表示。 (信贷:星形生物中心)研究概述: 星形生物学中心特任研究员小杉真贵子(现为基础生物学研究所特任助教及中央大学共同研究员)、高能加速器研究机构( KEK )物质结构科学研究所副教授川崎政人、安达成彦、特任副教授、守屋俊夫、千田俊哉教授、东北大学副教授柴田穧、 秋田县立大学的原光二郎副教授、东京农业大学的高市真一元教授、基础生物学研究所的龟井保博RMC教授、兵库县立大学的菓野康浩副教授、国立极地研究所的工藤荣教授、中央大学的小池裕幸教授的研究小组， 在已知用作为红外线的一部分的远红色光( 700~800 nm )进行氧发生型光合作用的绿藻南极裂体藻中，鉴定了用于吸收远红色光的光捕获天线蛋白质( Pc-frLHC )，位于KEK的低温电子显微镜下 Pc-frLHC由11个相同蛋白质环状结合而成的大复合体(图1 )。 提示一个蛋白质分别结合11个叶绿素，其中5个叶绿素是与远红光吸收相关的特别叶绿素。 光谱学分析表明，这种特殊叶绿素吸收的远红光的部分能量在Pc-frLHC内转化为与可见光同等的能量进行光合利用。 该结果于2023年2月15日刊登在英国科学杂志《Nature Communications》上( Kosugi et al .，2023，“uphill energy transfer mechanism for photo synthed”) 研究背景: 植物和藻类进行的光合作用，利用太阳光中含有的可见光( 350~700 nm )的能量将水分解为氧、氢和电子，然后得到的还原力被利用于二氧化碳的同化。 波长比700 nm长的光被称为红外线，但红外线与可见光相比能量低，因此通常不用于水的分解。 迄今为止，已有研究表明部分蓝藻(注释2 )会利用红外线进行光合作用，但植物和藻类等真核光合生物(注释2 )尚未进行分析。 天体生物学中心的小杉(现基础生物学研究所)等人最近发现，生长在南极陆地上的真核光合作用生物绿藻的“南极裂体藻”利用作为红外线一部分的远红光( 700~800 nm )进行了与可见光同样能量转换效率良好的光合作用。 南极的陆地环境气温低，频繁冻结，极其干燥。 再加上夏天会有非常强的紫外线照射，所以大部分生物都不能生存。 南极裂体藻非常耐干燥和冻结，无论是干燥还是长期冷冻，只要浇水就能马上恢复代谢活性。 由于这些性质，成为了少数能在南极陆地环境中生长的光合生物之一。 南极裂体藻形成了细胞层层重叠的菌落(集合体) (图2 )。图2 :南极·昭和基地周边(右图☆标记)的露岩中形成的南极裂体藻菌落。 当地夏季，第54次南极地区观测队活动中摄影、比较用的尺子为2.3厘米。 (信贷:星形生物中心) 在菌落表层附近，太阳光充足，所以可以将可见光用于光合作用，但也有因太阳光中含有的紫外线而导致细胞受到损伤的缺点。 另一方面，菌落下层受到紫外线损伤的可能性减少，但可见光由表层侧的藻吸收并用于光合作用，因此几乎无法到达，成为表层侧的藻不利用的红外线比例多的环境。 可以认为，龙葵在进化过程中获得了利用红外线进行光合作用的系统，通过增加菌落下层的光合作用量，即使在南极这样非常艰苦的环境中也能进行繁殖(图3 )。图3 :南极裂体藻菌落表层和下层光环境和光合系统的差异。 (信贷:星形生物中心) 可利用红外线进行光合作用的生物的存在，在天体生物学(宇宙生物学)领域也备受瞩目。 这是因为迄今为止发现的系外行星大多位于比太阳暗、红外线比可见光多的低温星周围(注释3 )。 光合生物释放到大气中的氧被认为是调查系外行星上是否存在生物时，从地球上也可以观测到的生命痕迹之一。 弄清地球上利用红外线进行光合作用的机制和进化过程，对于讨论低温星周围的系外行星中氧的检测可能性很重要。 此外，研究还表明，南极裂体藻的红外线利用型光合作用包括用低能量激发处于高能量水平的分子的上丘型能量转移(注释4 )，实现高光利用效率的机制可能包括迄今为止未知的量子生物学反应。 因此，我们的目标是从南极裂体藻中纯化并鉴定红外线捕获天线蛋白质，通过明确其分子结构来阐明红外线利用型光合作用的机制。  研究成果: 实验中使用的“南极裂体藻”是在第49次及第54次南极地区观测队的活动中采集到的。 通过破碎南极裂体藻的细胞，根据蛋白质的大小和电荷进行区分，纯化出对远红光有明显吸收带的蛋白质，并使用PC-fr LHC ( prasiola crispa far-red light harvesting CHL-binding ) 分析了构成蛋白质氨基酸的排列方式，结果发现，Pc-frLHC是与植物或绿藻所具有的光捕获天线蛋白质中的一部分绿藻的光化学系I (注释5 )结合的4次跨膜型(注释6 )的lhci ( lightharvestingchloloci ) 据报道，这种4次跨膜型LHCI在绿藻的衣藻中能吸收最长波长的可见光，但几乎不能吸收远红光( Mozzo et al. 2010 )。 此外，由于Pc-frLHC作为进行水分解的光化学系II (注释5 )的天线而不是光化学系I发挥作用，绿藻原本具有的长波长吸收型LHC的吸收带进一步向长波长移动，作为光化学系II的天线进行了进化。 在低温电镜的单粒子分析中，成功地以高分辨率获得了Pc-frLHC的三维立体结构分子模型。 绿藻的一般光化学系ⅱ天线蛋白质为3个蛋白质结合的结构，本次分析的Pc-frLHC为11个蛋白质环状结合的新型复合体结构(图4 )。 发现一个蛋白质结合了11个叶绿素，环内所有的叶绿素都存在于能量可以传递的距离，形成了能量连接的网络。 通常叶绿素吸收可见光，但众所周知，当多个叶绿素分子相互靠近并相互作用时，吸收带的一部分会向长波长一侧移动。 能够吸收较长波长光的衣壳多糖的4次跨膜型LHCI中有2个叶绿素接近的报告( Mozzo et al. 2010 )，而Pc-frLHC中这2个叶绿素更接近，有5个叶绿素接近 认为这种叶绿素结构引起了Pc-frLHC的远红光吸收。图4 :绿藻中光合光捕获天线蛋白结构的比较 光化学系I和与其周围结合LHCI (左，蛋白质数据库ID: 6jo5，suga et al.2019 nature plants5: 626-636 )、本研究中明确的远红色光捕获蛋白质(中央)和光化学系II (信贷:星形生物中心) 为了了解远红光能量被Pc-frLHC吸收的转移过程，用远红光超短脉冲激光激发Pc-frLHC长波长吸收型叶绿素，研究了叶绿素荧光(注释7 )如何随时间变化。 此时，长波长吸收型叶绿素发出的荧光在713 nm，普通叶绿素发出的荧光在680 nm被检测到。 通过调查680 nm的荧光如何随着时间增加，发现长波长吸收型叶绿素和普通叶绿素之间的能量在25皮秒( =0.000000025秒)以内来回移动。 该结果显示，Pc-frLHC内确实发生了从长波长吸收型叶绿素向普通叶绿素的上希尔型激发能转移。 在这个过程中，远红色光的能量的一部分被转换成可见光的能量，可以认为之后的光合作用反应会和吸收可见光时一样进行。 今后的展望: 详细阐明上希尔型激发能转移 为了弄清远红光对光系统II的高激发效率的全貌，有必要详细分析从Pc-frLHC向光系统II的能量转移。 因此，我们的目标是将Pc-frLHC与光化学系ⅱ结合状态的超复合体从南极裂体藻的细胞中纯化出来，并弄清其激发能转移过程。 远红色光利用型氧发生型光合生物的进化学方面 虽然没有进行蛋白质的鉴定和结构分析，但是除了南极裂体藻以外，还报告了多种具有明显远红色光吸收带的真核藻类，因此，其他真核藻类中也可能存在与此次在南极裂体藻中发现的Pc-frLHC同样的远红色光吸收型光捕获蛋白质。 获取各种藻类中远红光利用型光捕获蛋白的氨基酸序列，揭示其进化系统，同时分析远红光利用机制的同源性和多样性。星象学方面 以太阳系外行星为目标的生命探测，期待着今后随着新一代超大型望远镜的开发取得巨大的进展。 作为可以观测的生物痕迹(生物签名)被认为是有力的氧气，在低温星周围的系外行星上有可能检测到“来自光合作用的”氧气吗？ 通过明确地球上存在的红外线引起的氧发生型光合作用的详细情况，探索低温星周围的系外行星的光合生物进化的可能性。 脚注: 低温电子显微镜单粒子分析:近年来发展迅速的蛋白质结构分析技术。 传统的基于x射线的蛋白质结构分析需要蛋白质结晶，但低温电子显微镜没有该必要，即使是难以结晶化的样品和像这次南极来源生物那样只能得到少量的样品，分析也变得容易。 蓝藻和真核光合生物:蓝藻是最原始的产氧型光合生物，被认为是叶绿体的祖先。 蓝藻在细胞内共生，进化而成的是真核的光合生物藻类和植物。 用远红光进行光合作用的机制在蓝藻和真核光合生物中是不同的，明确这两者很重要。 低温度星:温度比太阳( g型)轻、低的恒星，也称为m型矮星。 因为在宇宙中存在的恒星中比例占绝大多数，所以被认为是生命探测的重要对象。 由于红外线的比例比可见光多，所以周围的系外行星的环境中红外线也很出色。 上希尔型激发能转移:叶绿素分子之间的激发能转移通常由高能级分子转移到低能级分子，这种逆反应称为上希尔型激发能转移。 一般认为，上希尔型激发能量转移是在分子间的能量差被热能弥补的情况下发生的。 光化学系ⅰ及光化学系ⅱ:叶绿体类囊体膜中存在的与电子传递系统有关的蛋白质。 具有在光能中引起电荷分离的特别的叶绿素反应中心。 光化学系II分解水，光化学系I将从光化学系II接收的电子的能级提高到能够还原固定二氧化碳所需的电子传递体的水平。 光化学系II的激发需要波长比光化学系I短的光能。 4回跨膜LHC :藻类的光捕获天线蛋白大多以折叠嵌入叶绿体中一层称为类囊体膜的脂双层形式存在。 根据折叠的数量，贯通膜的次数会发生变化。 叶绿素荧光:受光电子激发的叶绿素处于能量较低状态时发出的光。 论文信息: 杂志: Nature Communications 标题: uphill energy transfer mechanism for photo synthesis in an Antarctic alga 作者:小杉真贵子，川崎政人，柴田穣，原光二郎，高市真一，守屋俊夫，安达成彦，龟井保博，点心野康浩，工藤荣，小池裕幸，千田俊哉 DOI: 10.1038/s41467-023-36245-1 https://www./articles/s 41467-023-36245-1 关于研究内容的咨询方式: 自然科学研究机构基础生物学研究所特任助教 小杉真贵子 E-mail: [e-mail] 关于宣传的咨询方式: 自然科学研究机构星象学中心特聘专家 日下部展彦 e-mail:nb.kusak Abe @ nao.AC.jp tel:[phone]