如何在中国拍到900种鸟（雀形目山雀科）（下）

四、第五进化分支

（一）、蓝山雀属

以前鸟类学家认为蓝山雀属（那时还属于山雀属）有一对姊妹种，即分布于古北界西部的Cyanistes caeruleus（蓝山雀）和主要分布于古北界东部的 Cyanistes cyanus（灰蓝山雀），但它们的亚种在几个方面总有不同，比如腹部的颜色。

2002 - 2013 年间多人开展的分子研究证实，它们是并系的，都是来自北非和加纳利群岛的亚种构成的大陆姊妹种。

Johansson 等人（2013 年）的研究中，来自蓝山雀属的样本有限，但已经揭示 Cyanistes caeruleus ultramarinus 与 Cyanistes teneriffae （非洲蓝山雀）关系更紧密。

目前 BirdLife、eBird 和 IOC 均接受蓝山雀属包括三个种，但 IOC 特别强调，Cyanistes teneriffae 并非单形，它的每个亚种都可能是独立的物种。

非洲蓝山雀（非洲青山雀）

2011 年，六位鸟类学家为研究地理隔离对蓝山雀演化的影响，对蓝山雀展开深入研究（使用了40多个地点的样本）《A multi-gene approach reveals a complex evolutionary》，发现非洲蓝山雀确实是多形，基于单一DNA细胞色素B和其他三种基因混合两种方法得出的进化树略有差异。

按（a）拆分为 5 个种，按（b）拆分成 4 个种？

暂时有 6 个亚种，分布于北非和加那利群岛。

蓝山雀（青山雀）

9 个亚种，均分布于欧洲。

灰蓝山雀

8 个亚种，其中 3 个在中国有分布：

Parus cyanus berezowskii（灰蓝山雀青海亚种），分布于祁连山东部、青海东部和东北部。

Parus cyanus tianschanicus， 分布于中国西北部（新疆），在新疆属于较常见的山雀。

Parus cyanus yenisseensis， 分布于中国东北部（黑龙江北部）。

（二）、地山雀属和山雀属

地山雀属是单形的，只有一个单形的地山雀。

地山雀

中国特有的单形种，在青藏高原上甚常见。这家伙的嘴和地鸦很像，所以以前叫褐背拟地鸦，分子学研究证明它属于山雀科，2005 年和 2013 年的研究都证明它与山雀属的关系最为密切。 在传统形态学时代，山雀属可是个大家族，当分子生物学占主导地位后，山雀属被不断拆分（以前的亚属都独立成属了），最后只剩下绿背山雀和大山雀了。

绿背山雀4 个亚种，其中 3 个亚种在中国有分布，是一种甚常见的山雀。如何区分雌雄？看腹部黑带的宽窄。大山雀是复合物种，但如何拆分一直存在争议。

（1）Kvist 等人（2003）《Evolution and genetic structure of the great tit（Parus major） complex》

大山雀群分为四个群（major、minor、cinereus、bokharensis），每个群包含几个亚种。尽管已知这两个群体在形态、声音和行为特征上有显著差异，但在它们相遇的区域也会发生一些杂交。大山雀经常被称为环种的一个例子，尽管这后来受到了质疑。在这里，我们研究了亚种群的遗传结构和系统发育关系，以利用线粒体 DNA 的控制区序列阐明复合体的进化史。发现亚种群是单系的，线粒体单倍型明显不同，因此必须有长期独立的进化史。这与环物种分配相冲突，并支持先前暂时隔离的群体的次级接触区的形成。根据系统发育物种概念，所有亚种群都可以被视为单独的物种，但如果遵循生物物种概念的定义，则没有一个亚种群是真正的物种，因为杂交仍然存在。

major 与 minor  在大约 300 万年前分化；major 与 cinereus 在 280 万年前分化；major 与 bokharensis 在 140 万年前分化。

对了，鸟类基因每百万年替换 2%，就是（Kvist）这家伙在 1999 年提出的，但没有找到他的论文，不知道他写了啥东东。（2）Päckert 等人（2005）、Eck & Martens（2006）、 Collar（2007）

bokharensis 与 major 是同种的！于是 bokharensis 成为 major  的亚种。好吧，没有西域山雀了。（3）Johansson 等人（2013）《A complete multilocus species phylogeny of the tits and chickadees（Aves：Paridae）》

bokharensis 与 minor  关系更为密切吧。

BirdLife/IUCN 不承认 minor、cinereus 了，但 Clements/eBird、IOC 则继续承认，不过 、bokharensis  依旧属于 major  的亚种。1950 年前，生殖隔离可是拥有一票否决权的哦，可 1950 后，进入战国时期，礼崩乐坏喽。

大山雀

IOC 里有 16 个亚种，其中 Parus major ferghanensis  亚种在中国有分布于新疆西北部。

远东山雀（东亚山雀、日本山雀）

IOC 里有 8 个亚种，其中 3 个亚种在中国有分布，是一种甚常见的山雀。

苍背山雀

IOC 里有 12 个亚种，其中 Parus cinereus hainanus（苍背山雀海南亚种）分布于海南岛，甚常见。中国大陆、台湾均没有苍背山雀的分布。

（三）、黄山雀属

基于 Johansson 等人（2013 年）的研究，黄山雀属从山雀属中分离。

白枕山雀

印度特有，无亚种，主要分布于印度西北部的干旱地区。

台湾黄山雀

中国台湾特有种，无亚种，被描述为不常见或罕见（del Hoyo 等人，2007）。

眼纹黄山雀

无亚种，分布于喜马拉雅山西部至尼泊尔东部。分布区的印度中南部属于印度眼纹黄山雀。

印度眼纹黄山雀

印度特有种，2 个亚种，分布于印度中南部，分布区中喜马拉雅山南麓属于眼纹黄山雀。

BirdLife/IUCN 认为印度眼纹黄山雀和眼纹黄山雀是一个物种，但 Johansson 等人（2013 年）的研究揭示是一对姊妹种。

黄颊山雀

4 个亚种，其中 3 个亚种在中国有分布，是一种很常见的山雀。

如何区分雌雄？看腹部黑带的宽窄。

（四）、黑山雀属

基于 Johansson 等人（2013 年）的研究，黑山雀属从山雀属中分离。黑山雀属分布于非洲。

白肩黑山雀

无亚种，分布从毛里塔尼亚和塞内加尔到苏丹和厄立特里亚，从喀麦隆到刚果。

白翅黑山雀

2 个亚种，分布于非洲中部。

棕胸黑山雀

3 个亚种，分布于安哥拉、博茨瓦纳、刚果、马拉维、纳米比亚、赞比亚。

玫红胸黑山雀

2 个亚种，分布于马拉维、莫桑比克、坦桑尼亚、津巴布韦。

Clements/eBird 将其视作棕胸山雀的亚种。

Johansson 等人（2013 年）的研究确认其为独立种。

白胸山雀

无亚种，分布于尼日利亚和喀麦隆、南苏丹、乌干达、肯尼亚和坦桑尼亚。

卡氏山雀

无亚种，分布于安哥拉、纳米比亚。

南黑山雀

3 个亚种，分布于非洲东南部。

暗色山雀

2 个亚种，分布于非洲中部。

北灰山雀

无亚种，分布于安哥拉、刚果民主共和国、马拉维、莫桑比克、坦桑尼亚联合共和国、赞比亚、津巴布韦。

纹胸山雀

3 个亚种，分布于非洲东中部。

索马里山雀

2 个亚种，分布于埃塞俄比亚、肯尼亚、索马里、坦桑尼亚、乌干达。

红喉山雀

无亚种，分布于肯尼亚、坦桑尼亚。

白背黑山雀

无亚种，分布于厄立特里亚、埃塞俄比亚，是一种鲜为人知的鸟。

灰山雀

2 个亚种，分布于莱索托、南非。

阿卡山雀

2 个亚种，分布于非洲南部。后记：

从跟着别人观鸟，到拍鸟；从不耻下问请教别人鸟名，到自己翻书看图鉴识鸟；从请鸟导到自己找鸟；从看书了解鸟的习性、生境、分布到学习鸟的科学分类。我相信很多真正爱鸟（不把观鸟、拍鸟当作炫耀一种手段）的人大致如此一路走来。

拍鸟有啥好处？以前写过不少小文谈过，总结一句话，非专业人士娱乐为主吧，不想自己的退休生活过于乏味。

拍着开心就好，为啥还要学习？知其然也尽努力知其所以然，习惯性用脑或许可以减少老年痴呆的风险吧。反正都是玩，多个玩法总比少个玩法好。看过不少鸟类分类学相关的论文，感觉一些学者关注结构，精确到属一级，一些学者则是关注种和亚种的解剖，比如山雀科，《PHYLOGENY OF TITMICE (PARIDAE): II. SPECIES RELATIONSHIPS BASED ON SEQUENCES OF THE MITOCHONDRIAL CYTOCHROME-B GENE》和《A complete multilocus species phylogeny of the tits and chickadees（Aves: Paridae）》是关注结构的，而《Evolution and genetic structure of the great tit (Parus major) complex》、《Incorporating Color into Integrative Taxonomy: Analysis of the Varied Tit（Sittiparus varius） Complex in East Asia》、《Phylogeography of the Eurasian Willow Tit (Parus montanus) based on DNA sequences of the mitochondrial cytochrome b gene》是关注细节的。

山雀科不大不小，正好可以用来跟踪、学习分子研究的一些成果和进展（好奇鸟类学家都在忙啥）。这坑也够深，花了一个月时间才基本找齐资料，以业余爱好者身份的视角，整理再加上自己的一些体会，有错在所难免。山雀科难拍的鸟不多，只有棕枕山雀和红腹山雀，眼纹黄山雀是迷鸟。

本来以为身处信息、技术大爆炸的年代，自我学习相对而言便利了许多，可实际情况或许并非如此。前段时间对网络知识平台赚钱口诛笔伐，原以为只是国内一些企业的行为，认真找起资料来才知道都是从国外 Copy to China 的，绝大多数文章一样是要收费的

这些基础科学的东西，又不产生财富，为何要如此呢 

想多看一些论文做对比，难啊！找到免费的就不错了。鸟类学家做基因比对研究，难吗？

我的专业是计算机软件，感觉鸟类学者的研究工作不容易。

基因研究，需要很多样本，尽管可以从鸟类基因数据库中获取一些，但要出成果，还是要针对研究方向尽可能获取更多的样本，前期处理样本获取的准确的基因序列，后期数据处理，工作量相当大。

世界上还有很多鸟类还没有进行基因研究，那些生活在偏僻地区的鸟，仅根据博物馆的标本肯定不行，要到野外去采集样本，难啊，尤其是一些很稀有的鸟类。