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各位老师，大家好!
我是山东农大的赵岩，按组长钱兆国老师安排，代表“麦陇和风”组值日。成员还有曾潮武老师、王怀平老师、王玉玲老师、张勇老师、王二伟老师、李青竹老师、刘凤州老师、尹志刚老师、张磊老师、蒲至恩老师、周振华老师、冯朝旭老师、王世红老师、王财秀老师、张雪婷老师、刘自成老师。非常感谢 “一麦众承”这个平台，让大家可以互相学习、共同提高。写的仓促，不足之处敬请各位老师指正。
产量是永恒的目标。对于产量的构成要素，几乎是每一位小麦人耳熟能详的。如何进一步提高潜力是目前产量上升进入平台期的重要生产难题与科学问题。
1. 经典分解法
习惯上，单位面积的产量（yield）分为三因素，穗数（spike number, SN）、穗粒数（grain number per spike, GNS）和千粒重（thousand grain weight, TGW）；国外有单位面积粒数和千粒重两要素分解法；国内也有人习惯分解为亩穗数和单穗重两要素。
从数学计算而言，符合乘法结合律。Y=a·b·c=(a·b)·c=a·(b·c)。由于三因素间存在负相关性，同步提升难度大。三因素分解法通常被认为是一种稳态条件。其实不然，这种结果是早期动态变化的结果，主要发生在茎伸长阶段（开始到开花）。其实小麦作为多分蘖植物和闭花授粉植物，其分蘖数、小花数本身存在冗余，但成穗分蘖和可育小花受环境和自身遗传调节，总体保持相对恒定。育种者一直致力于其协调提升，近年来审定品种和参试品系中也出现了若干在1~2个因素上有突破的材料，但三因素总体及单一因素都处于缓慢爬坡阶段，特别是亩粒数（亩穗数·穗粒数）总体提升难度大。 2. 从生理角度上对产量分解
单位面积粒数可以分为花期干穗重（spike dry weight anthesis, SDWa）与结实率（fruiting efficiency, FE），以花期干穗重为主要因素，结实率为次要因素；但当前者在品种间差异不大时（现代品种间），结实率上升为主因。究其原因，单位面积粒数与花前几周分配给幼穗的资源有关(Fischer, 1984)。总生物量和SWDa之间有很高的相关性。“绿色革命”成功地提高了产量，主要是通过增加茎伸长期向幼穗的生长分配量，导致花期的穗茎比提高。从基因上看，结合SDWa和FE的同时改善似乎是可行的。 每平方米粒数构成的数值概念模型(左)和生理概念模型(右)
（G.A. Slafer et al. Field Crops Research , 2022）
3. 提高产量潜力的策略
（1）源库策略与非叶光合
“源足库大流畅”是一个老生常谈的策略，但不同时代有不同的理解。粒叶比的概念在一段时间流行，在此理论下选育出一批小叶型品种。郑光华（1980）在小麦上曾提出叶粒比的源库关系概念。Lafitte等（1984）和凌启鸿等（1986）在水稻上提出了粒叶比作为衡量群体库源关系的指标。粒叶比所表述的理论和实践意义是在适宜叶面积指数（leaf area index，LAI）条件下，库源叶面积比值愈高的群体花后光合生产积累能力愈大。较小的旗叶可使更多的同化物进入正在发育的穗子，减少旗叶的大小可能增加粒数和产量（CIMMYT，1999）。
既然高粒叶比品种能以相对较低的源承载相对较大库容，说明非叶光合器官可能起了不可忽视的作用，非叶光合器官主要包括旗叶鞘、穗下节间、颖片、芒等。非叶光合主要源于穗部的光合，穗部光合的补偿作用可能涉及通过叶黄素合成提高正午光合作用。中午前后叶黄素循环，对于田间小麦叶片耗散过剩光能保护光合机构免受强光的胁迫具有重要意义（孟庆伟，1998）。近年来有人提出穗粒比的概念，似乎能更好的反映灌浆期的源库关系，而且更便于测量。开花期穗干重（Spike dry weight at anthesis, SDWa）可以在开花时或开花后约7 d测定，甚至在生理成熟时用谷壳重量间接估计。
（2）理想株型与小花育性
株型一般指植株地上部分的形态特征，特别是叶和茎在空间的分布状态，即植株的受光姿势。理想株型研究, 最早可追溯到《齐民要术》中关于“早熟者苗短而收多, 晚熟者苗长而收少”的描述 。近代作物“理想株型”（Ideotype）的概念是由澳大利亚学者Donald（1968）首次提出，理想株型应该由对植株光合作用、生长发育和籽粒产量的有利性状所组成，它能够最大限度地提高群体光合利用率，增加生物学产量和提高经济系数。小麦理想株型（Ideotpye of wheat）：相对矮秆，壮秆、独蘖，叶小、少、直，穗大、直，有芒，种子根比例高，其中大穗特别指单位穗部干物质更多小花。
水稻作为模式作物，有人提出少分蘖大穗的“新株型(New Plant Type, NPT)”模式；也有人提出理想植株结构(idetype or ideal plant architecture, IPA)，提高冠层辐射利用效率，从而提高产量。IPA品种的冠层中，叶片在上午和下午接受更多的光，而穗在中午收获更多的光。这一模式在小麦中是否可行，有待验证。
形态特征和昼间光截获模式示意图（Feng Xiao, Field Crops Research, 2021）
理想株型JYZK-6 (A, B) , 对照ZD-18 (C, D). 最终单位面积粒数是小花发育的结果，其决定于小花退化及花期可育小花的数量(因为小麦是闭花授粉植物，大多数可育小花结实)。每穗结实小花占分化小花数的20%左右。小穗分化的数量是相对稳定的，每穗分化出的总小花数也是相对稳定的，成粒的多少主要受不育小花的影响。所谓不育小穗是全部小花退化的小穗。顶部和基部小穗一般存在不同程度的不育，中部结实小穗上也存在不育小花。其中，顶部不育在有的品种中得到解决，基部不育普遍不同程度存在，基部小穗的小花退化原因在于发育进程相对缓慢（中国小麦学，1996）。理论上已知，减少小花的退化可以提高小穗小花的结实率，药隔期至开花期是防止小花退化的关键期。
（3）密度、粒叶比、叶夹角与育性
农业八字宪法“土、肥、水、种、密、保、工、管”，种为核心，种子以适当密度种植才能取得高产。决定产量潜力的两个因素----单株生产能力与耐密性。借用其他作物成功模式，斯泰的玉米高产也是建立在高密度基础上。但小麦存在冗余分蘖和小花及蘖花退化调节机制，过多的蘖会自动消退，过多的花也会不育和退化。特别是高密度下小花退化加剧，基部不育增多，较大的叶片产生郁闭现象。通过减小叶片面积、减小夹角可以提高耐密性及高密度下的群体育性保持较高水平。
我们对黄淮麦区近年来选育的品种（系）进行了粒叶比等株型性状的研究，我们对不同粒叶比的品系分为高中低三类。高粒叶比类型（1.3）与中（0.9）、低类型（0.6）相比，旗叶和倒二叶的夹角变小（1-3度），叶面积减少（2.5-5cm2），其中叶面积的减少源于叶长的减小（1-3cm）而叶宽没有明显变化；同时高粒叶比类型不育小穗数减少（0.5-1）。说明高产小麦可能通过减小叶片面积，改善光合条件，提高小穗的育性，实现营养更多流向穗部和籽粒。但小麦减少小花退化背后的营养学、生理生化、分子生物学机制尚不清楚，如何进一步减少无效分蘖和不育小花，以提高耐密性和挖掘产量潜力，仍是亟待解决的生产难题和科学问题。
后记：
A理论总是灰色的，而实践之树长青。育种实践中已经蕴藏了丰富的理论，期待突破性种质的出现，并带动品种的突破，进一步验证和丰富理论。
B经过人工驯化的植物是美的，发现她需要慧眼。朱光潜美学的开篇言“万籁虽参差，适我无非新”。欧行奇老师讲，“小麦自动执行年前快分蘖、成大蘖、大蘖匀，育种人执行去地里发现小麦这一分蘖特点”。蘖美、茎美、穗美、花美、粒美、发育美、灌浆美、落黄美、食品美、吃着美，此十美常存于参差的万籁之中，令每位育种人孜孜以追求！
作者简介：赵岩，中共党员，博士，山东农业大学农学院副教授，硕士研究生导师。研究方向：小麦种质创新、遗传育种与功能基因分析。讲授本科生《作物育种学》、研究生《作物遗传改良理论和方法》等课程。主持和参与国家、山东省课题十余项，参与选育山农25、山农29、山农30等多个小麦新品种，获神农中华科技奖二等奖（第4位）。
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