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科学网—氢气是海洋微生物的能量基础

 大成教育图书馆 2023-04-05 发布于山东

氢气在地球生态系统中的重要地位越来越受到重视。首先,氢气是地球生命起源的重要物质基础。其次,地球微生物生态系统中,氢气是物种之间能量物质交换的核心载体,也是地球上许多微生物在能量不足的情况下赖以生存的基础。可以说,没有氢气,地球微生物多样性就无法维持。最后,最近关于土壤细菌和海洋微生物的研究表明,无论是土壤还是海洋,氢气的氧化供能代谢是这些微生物最基本的代谢方式。最近《自然微生物》杂志两篇关于海洋微生物氢气代谢的研究,再次让人们关注氢气的生态地位。我个人认为,氢气是生态素,是地球生态的保护神!

Hidden hydrogen cycles in the ocean | Nature Microbiology

一句俗语说,科学家对太空的了解比海洋多。值得注意的是,访问月球的人类比访问最深海沟的人类还多。海洋环境中的未知数从地形延伸到微观。每毫升海水含有一百万种微生物,以及一个数量级的病毒,但这些生物中的大多数仍未表征和培养。在阳光照射的海洋表面的狭窄带中,蓝藻和真核浮游植物形成食物网的基础,并将无机碳固定成有机物。异养微生物和病毒在这种固定碳通过水柱下沉时消耗和控制其命运。然而,巨大的海洋生态系统存在于太阳光的范围之外。在海洋深处没有光线会发生什么仍然是个谜。在本期中,有两篇文章描述了暗海内部的海洋微生物如何利用丰富且可获得的能源,即氢气,这一点长期以来一直被忽视。这些发现表明,一种被认为对地球生命起源很重要的生理能力一直隐藏在现代海洋中。

1977年发现的深海热液喷口周围蓬勃发展的生物系统挑战了阳光为地球上所有生态系统提供燃料的范式。在海底漆黑的海底,距离沐浴在海洋表面的阳光几千米的地方,发现了化学合成细菌和古菌。这些微生物使用从热液喷口喷出的无机还原性化合物如氢气,而不是使用光子,以产生将无机碳固定到生物质中所需的能量和高能化合物,这也很可能是自海洋最初形成以来地球内部的地球化学反应产生的。因此,微生物界使用氢气可能更早于光合作用的进化。微生物参与深海中的这些生物地球化学相互作用可能为地球生命的起源提供线索。氢气是整个海洋水体中可获得的丰富能源,但海洋微生物可能利用氢气的程度以及可能影响当前海洋生物地球化学的程度以前尚未确定。

在土壤微生物群落中,利用氢气呼吸和碳固定很普遍,当其他资源稀缺时,被认为对生存很重要,即使氢气是一种微量气体,仅占大气的一小部分,对催化萃取提出了许多挑战。然而,在海洋系统中,氢气相对丰富:除了由于深海环境中的地球化学反应而富集外,氢气在海洋表层相对于大气浓度的过饱和度高达15倍。尽管氢气这种高能分子富集,但假设氢气氧化是海洋微生物群落中罕见的能力。现在,随着跨越不同海洋环境的宏基因组和宏转录组测序数据集的迅速扩散,研究人员能够以前所未有的地理空间覆盖率探测代谢潜力和基因表达。当与孵化、养殖实验和建模相结合时,跨学科研究有望阐明海洋微生物群落的隐藏维度。

在本期《自然微生物学》杂志上,Lappan及其同事重新评估了氢气在海洋中的氧化。作者将基因组调查,生物地球化学建模和基于培养的分析相结合,表明海洋细菌使用氢气在远洋中比以前认为的更重要。能够使用氢气的基因在11个海洋细菌门中发现。这些细菌仅在中上层微生物群落中以低丰度存在。然而,全球海洋元转录组中的氢气氧化基因转录物都很高,建模速率表明氢气可能能够专门支持某些微生物的生长。此外,这些基因随着深度的增加而增加,这可能意味着氢气氧化在资源稀缺、氧气有限和黑暗的海洋地区更重要。

Molari及其同事在本期的第二篇文章中也展示了海洋氢气氧化以前未被欣赏的方面。利用多组学,作者发现一种名为USulimonas pluma在非浮力热液羽流中无处不在。这些羽流来自热液流体,其中含有更高浓度的还原性气体,包括硫化氢和氢气,这些还原性可以扩散到离海底数百米的地方,可以随洋流漂流到离源头数千公里的地方。虽然US. pluma有一套硫氧化基因,作者报告说氢气氢化酶在羽流样品中的表达率高达500倍。

总之,这些文章表明,一个古老的代谢过程一直隐藏在现代海洋的视线中。尽管一些海洋细菌很容易利用相对较高的浓度和可观的能量产量,这种能力在海洋微生物中仍然令人困惑地罕见。这个难题的一个答案可能在于存在氢气氢化酶;这些酶对铁的需求量很高,但这种微量营养素在海洋的大部分地区都严重短缺。有趣的是,Molari及其同事发现铁储存蛋白铁蛋白在US. pluma,这可能暗示了一种最大化氢化酶生产资源可用性的策略。

这些发现突出了重新评估氢气氧化和其他被忽视的代谢过程可能会影响海洋微生物生态学,并与行星生物地球化学循环相联系。特别令人感兴趣的是研究微生物生理学与人为和气候变化影响的交集,例如海洋氧气最低区的扩散,深海采矿,温度上升引起的海洋环流模式的改变,或陆地干旱增加富含铁的尘埃沉积到海面。使用跨学科方法,了解海洋深处还隐藏着哪些其他微生物代谢宝藏将是令人兴奋的。

Molecular hydrogen in seawater supports growth of diverse marine bacteria | Nature Microbiology

在过去十年中,痕量气体已成为支持陆地生态系统中需氧细菌生长和生存的主要能源。两种痕量气体氢分子(H2)和一氧化碳(CO)是特别可靠的基质,因为它们无处不在,扩散性和能量产量细菌使用与好氧呼吸链相连的1 组和 2 组 [NiFe]-氢化酶和 I 型一氧化碳脱氢酶氧化这些气体,低于大气浓度时也能利用这些气体 痕量气体氧化使各种有机异养细菌能够在其基本营养物质缺乏的长期饥饿中情况下存活。各种微生物可以通过将痕量气体与其他有机或无机能源共氧化而混合生长

到目前为止,来自八个不同门的细菌已被实验证明可以消耗氢气和环境水平下的一氧化碳,以及许多其他细菌编码该代谢过程的关键分子。在生态系统尺度上,土壤生态系统中的大多数细菌都含有痕量气体氧化的基因,细胞特异性的痕量气体氧化速率理论上足以维持它们的生存。然而,由于这些研究中的大多数都集中在土壤环境或分离物上,因此痕量气体氧化的更广泛意义在很大程度上仍未得到探索。

痕量气体可能是海洋细菌的重要能源,因为与大多数土壤相比,海洋中这些痕量气体含量更丰富,相对于大气2 至 5 倍甚至15倍的分压。海洋中一氧化碳通常来自溶解有机物的光化学氧化氢气主要来自蓝藻固氮产生在缺氧沉积物中发酵过程中也会产生高浓度氢气。这些气体能在水中广泛扩散,特别是在沿海水域这些气体的分布随纬度而变化,并表现出相反的趋势:虽然溶解的CO在极地水中高度过饱和,但H2经常饱和度不足这些变化可能反映了不同气候下痕量气体生产和消费的相对速率的差异。

长期以来,人们就知道海洋微生物群落消耗一氧化碳,尽管它们利用氢气尚未进行系统评估海洋表层水中大约25%的细菌编码一氧化碳脱氢酶,一氧化碳氧化有可能增强海洋细菌在有机碳饥饿期间的长期存活基于培养的研究表明,一氧化碳不影响海洋分离株的生长,但在饥饿期间,负责酶的产生强烈上调在底栖和热液喷口群落中广泛存在好氧和厌氧氧化氢气的细菌。到目前为止,还没有研究显示中上层海水细菌群落是否可以使用这种气体。几项调查发现了潜在的海水样品和分离物中的氧化氢化酶




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